B.08) Le métabolisme CAM des plantes succulentes

Référence:  l'article ci-dessous intitulé:

"Un métabolisme caractéristique des plantes succulentes des régions arides : CAM"

de C. Bulard a été publié dans la revue Succulentes N°1-1985, p 16.

C. Bulard, Laboratoire de Physiologie végétale, Nice.

Remarque: les termes en gras et orange sont définis et expliqués à la fin de l'article.

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                       En termes d'échanges gazeux, la photosynthèse (1) correspond toujours à une absorption de CO₂ et un dégagement d'O₂. S'agissant du métabolisme photosynthétique des différences importantes se font jour selon les espèces, ce qui conduit à les subdiviser en 3 groupes:

- les espèces de "type C3" (2) chez lesquelles le premier produit résultant de la fixation de CO₂ est un composé en C3, la synthèse se faisant selon le cycle de Calvin (3).

- Les 2 autres catégories, espèces de "type C4"(4) et plantes "C.A.M."(5) (Crassulacean Acid Metabolism), chez lesquelles la formation d'acides dicarboxyliques en C4 précède celle des composés en C3. Dans le premier cas, la fixation du CO₂ et son incorporation ultérieure dans les hydrates de carbone sont séparées dans l'espace (cellules différentes); dans le second cas, ces 2 processus sont séparés dans le temps (mêmes cellules, mais phase nocturne et phase diurne).

C.A.M. se rencontre chez la plupart des plantes succulentes appartenant aux familles des Cactacées, Crassulacées, Aizoacées, Euphorbiacées, Liliacées, etc. Il est étroitement lié aux conditions de l'habitat en régions arides et considéré comme un mécanisme adaptatif assurant la survie des plantes dans des conditions climatiques difficiles.

La fermeture des stomates (6) pendant la période diurne, caractéristique des plantes C.A.M. permet de minimiser les pertes en eau par transpiration. Les échanges gazeux avec l'extérieur ne s'effectuent plus que la nuit, c'est à dire aux heures les plus fraîches. Le CO₂ est donc absorbé en période nocturne, contrairement à ce qui se passe dans les autres processus photosynthétiques. Ceci implique une mise en réserve transitoire du CO₂ jusqu'à son utilisation en période diurne. Pour cela le CO₂ absorbé est fixé sur un acide en C3, l'acide phospho-énol pyruvique. Les acides dicarboxyliques en C4 qui en résultent, principalement l'acide malique (7), s'accumulent au niveau de la vacuole (8). Le pH (9) vacuolaire s'abaisse. Pendant la période diurne qui suit, l'acide malique est libéré dans le cytoplasme puis décarboxylé. Le pH vacuolaire augmente. La fixation du CO2 libéré s'effectue dans les chloroplastes (10) à la lumière sous l'effet du déroulement du cycle de Calvin. Les sucres sont donc synthétisés pendant le jour sous l'influence des mêmes enzymes que pour les plantes en C3.

On a pu constater chez certaines espèces des modifications du comportement en fonction des conditions de l'environnement. Certaines plantes C.A.M., soumises à un stress hydrique, réagissent en maintenant leurs stomates fermés aussi bien la nuit que le jour. Les plantes sont ainsi protégées de la dessication. La photosynthèse s’effectue tout de même, le CO₂ endogène étant recyclé par la voie C.A.M. Lorsque d'importantes quantité d'eau sont mises à la disposition des plantes C.A.M., leur métabolisme est également modifié. Elles se comportent alors comme des espèces en C3 typiques. Les stomates ne sont plus fermés pendant la période diurne. Le retour à des conditions xériques peut induire à nouveau un comportement C.A.M. typique.

Indépendamment de leurs caractéristiques physiologiques propres, les plantes C.A.M. possèdent donc des capacités d'adaptation assez surprenantes, en relation avec une certaine souplesse de leur propriétés physiologiques et métaboliques.

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Définitions des termes utilisés dans l'article ci-dessus

(1) Photosynthèse: voie métabolique par laquelle les plantes vertes et les Protistes chlorophylliens (algues vertes unicellulaires) et les Cyanophytes (algues bleues), grâce à leurs pigments chlorophylliens, convertissent le CO₂ (de l'air ou dissout dans l'eau) et l'eau en présence de lumière, en composés organiques nutritifs sous forme de glucides principalement avec dégagement d'O₂.

(2) Plante de type C3: plante où le premier produit stable de la photosynthèse  est une molécule à 3 atomes de carbone: l'acide 3-phospho-D-glycérique.

Formule de l'acide 3-phospho-D-glycérique (C₃H₇O₇P)

(3) Cycle de Calvin: ensemble de la voie métabolique localisée dans le stroma des chloroplastes et qui, lors de la phase thermochimique de la photosynthèse, produit des glucides et libère de l'O₂ à partir du CO₂ et de l'H₂O.

(4) Plante de type C4: plante où le premier produit formé lors de la photosynthèse est une molécule à 4 atomes de carbone, l'oxaloacétate, par carboxylation d'une molécule à 3 atomes de carbone, le phosphoénol-pyruvate.

Formule de l'oxaloacétate (C₄H₂O₅^-2)

Formule du phosphoénol-pyruvate (C₃H₅O₆P)

(5) Plantes C.A.M. : espèces végétales adaptées aux climats chauds et secs (Crassulacées, Cactacées, Astéracées, Euphorbiacées crassulescentes). Ces plantes fixent de grandes quantités de CO₂ essentiellement pendant la nuit par la voie C4 avec accumulation de malate (ou d'isocitrate) et le ré-assimilent le jour par la voie C3. Le métabolisme C.A.M. est considéré comme une variante du type C4.

(6) Stomate: ouverture naturelle formée d'une paire de cellules réniformes de l'épiderme de la feuille ou de la tige, appelées cellules de garde, réunies du côté de leur concavité, laissant entre elles un ostiole, orifice à travers lequel peuvent se faire les échanges gazeux entre les tissus internes de la plante et l'extérieur. Chez la plupart des plantes, les stomates sont ouverts le jour, permettant l'entrée du CO₂, et fermés la nuit. Chez les plantes C.A.M., c'est l'inverse.

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(7) Acide malique: chez les plantes C.A.M., l'acide malique joue le rôle d'osmoticum en élevant la pression osmotique du suc cellulaire, permettant ainsi la résistance à la sécheresse. Chez ces plantes, le malate est stocké pendant la nuit dans les vacuoles pour être décarboxylé pendant le jour, alimentant le cycle de Calvin alors que les stomates sont fermés.

Formule de l'acide malique (C₄H₆O₅)

(8) Vacuole: formation intracellulaire délimitée par une membrane simple, le tonoplaste, et remplit d'un liquide contenant de nombreux composés organiques et minéraux.

(9) pH: abréviation du potentiel d'hydrogène (échelle de 0 à 7). C'est une mesure de l'acidité ou la basicité d'une solution. Le pH inférieur à 7 est acide, le pH supérieur à 7 est basique.

(10) Chloroplaste: organite cytoplasmique des cellules végétales réalisant la photosynthèse. Il renferme un pigment vert, la chlorophylle.

Références

- La Botanique de A à Z. Abderrazak Marouf, Joël Reynaud. Dunod, Paris 2007.

- https://pubchem.ncbi.nlm.nih.gov/