B.07) Aréoles et productions aréolaires des Cactacées

Article de Sylvie Olanie, parue dans la revue Succulente en 1997. Les photos sont de J.-M. Solichon (ancien Directeur du Jardin Exotique de Monaco).

Les appendices acérés des Cactacées, les épines, sont un des caractères les plus remarquables et relativement constants de cette famille. Elles se regroupent sur de petits plateaux, sortes de coussinets feutrés, couverts d'un duvet semblable à de la laine, appelés aréoles.

De ces aréoles, en plus des épines, naissent aussi des fleurs, des poils ou trichomes et des glandes nectarifères.

Les ouvrages français traitant des Cactées utilisent indistinctement les termes "aiguillons" et "épines". Ces termes représentent pourtant des structures tout à fait différentes botaniquement. Quels termes exact doit-on employer ?

Les épines proviennent de la spécialisation d'une partie du tissu embryonnaire à l'origine de l'aréole. Elles ont donc une origine profonde, si bien que l'on peut les casser, mais non les détacher sans endommager la plante. Ce terme s'adresse donc bien aux Cactacées. Les aiguillons, quant à eux, proviennent d'une cellule de l'épiderme qui se multiplie, et dont les cellules filles demeurent accolées et revêtues d'une épaisse cuticule. A l'inverse des épines, les aiguillons, d'origine superficielle, se détachent aisément de la tige, laissant une cicatrice discrète.

Par conséquent, il ne faut pas confondre les épines des Cactacées et les aiguillons que l'on retrouve chez les Euphorbiacées, les Agavacées ou encore les Liliacées.

Les aréoles et les épines se disposent régulièrement le long de la tige chez les Opuntia, au sommet des mamelons chez les Mammillaria ou encore sur les côtes, à intervalles réguliers chez les Echinocactus. L'aréole est formée à partir d'un tissu embryonnaire regroupant deux entités, aux finalités distinctes: une partie abaxiale ou externe qui donnera les épines et une partie adaxiale responsable de la formation des fleurs. On distingue suivant la position de ces zones, plusieurs types d'aréoles.

Lorsque ces deux entités, la partie abaxiale et adaxiale, sont confondues, on parle d'aréole monomorphe. L'aréole produit une série d'épines, après quoi, elle peut initier un rameau, une fleur ou entrer en période de repos. Ces aréoles sont donc soit reproductives, soit végétatives. On les retrouve dans la majorité des genres.

Dans d'autres genres, ces deux zones ne sont plus confondues mais séparées et reliées par un sillon. La fleur arrive donc juste au dessus des épines comme chez Hamatocactus setispinus, par exemple.

Chez les Mammillaria, les deux points végétatifs ne sont plus reliés par un sillon, mais totalement indépendants dès leur origine. On parle d'aréole dimorphe. La fleur n'apparaît donc pas à côté des épines au sommet du tubercule, mais à l'aisselle de celui-ci, à un endroit nommé axille.

Les aréoles portent souvent de nombreux poils, appelés trichomes. Ils peuvent être de petite taille donnant à l'aréole un aspect duveteux, soit si longs qu'ils masquent totalement l'épiderme du cactus comme chez Cephalocereus senilis.

Ce sont des structures unisériée, pluricellulaires, provenant de la multiplication d'une cellule superficielle, épidermique et non d'un tissus embryonnaire profond comme pour les épines. Les cellules filles, disposées bout à bout, forment une chaine de longueur variable.

Chez certains genres, ces poils apparaissent en grande quantité sur des aréoles précises, à un certain moment de la vie du cactus. Ainsi chez les Melocactus, les trichomes forment un capuchon plat, à l'aspect de laine feutrée, au sommet du cactus. C'est le céphalium.

Les aréoles florifères produiront des fleurs enfouies dans le céphalium. Dans d'autres genres, les Cephalocereus ou les Espostoa, à une certaine distance de l'apex, sur le côté exposé au soleil, les aréoles s'agrandissent et se couvrent de longs poils touffus blancs ou marron, formant ainsi le pseudocéphalium.

Chez les Ferocactus, Thelocactus, Hamatocactus ou Coryphantha, de petites protubérances rougeâtres de 0,5 millimètres de diamètre, et en nombre variable de 1 à 7, occupent la partie adaxiale de l'aréole. Ce sont les glandes nectarifères. Elles proviennent du même tissu embryonnaire ayant donné naissance aux épines.

Après une courte période de croissance apicale, le sommet s'élargit et au même moment, la cuticule s'épaissit. Les tissus sécréteurs se développent jusqu'à ce que la glande devienne capitée. Le produit issu de l'activité sécrétrice coïncide avec la couche épidermique du sommet. Eventuellement, la cuticule se rompt et les sécrétions sont libérées à la surface de la glande ou elles s'épaississent et souvent cristallisent. Ce liquide, composé en grande partie de sucres, est apprécié des fourmis et autres insectes. Comme les épines, elles semblent mûrir et mourir de la même manière; leur durée d'activité est relativement mal connue.

Les aréoles, structures complexes, portent des éléments variés, allant des épines, aux glandes nectarifères, en passant par les trichomes. Elles sont caractéristiques des Cactacées et, permet d'affirmer, sans aucun doute, l'appartenance d'une plante à cette famille, et ainsi de la distinguer de l'ensemble des plantes grasses.

Référence: Succulentes, N°3, Août 1997, p29-31.