B.06) Introduction à l'anatomie des cactées: 2ème partie. Les méristèmes apicaux.

Référence: l'article ci-dessous :

"Introduction à l'anatomie des cactées, 2ème partie: les méristèmes apicaux"

de James D. Mauseth, est parue dans la revue Succulentes N°2-1985, p 11-16. Photos J. Mauseth.

James D. Mauseth. Department of Botany, University of Texas, Austin, Texas 78712 , USA.

Article original publié dans "Cactus and Succulent Journal" (US), vol. 55 n°1-1983 p.18-21 + p.42. Traduction Jean-Marie Solichon, Monaco.

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                         La croissance est le résultat de 2 processus: l’organisation des tissus et leur développement. Les tissus sont formés à l'apex de la pousse ainsi, à mesure qu'ils se développent, la pousse s'allonge et s'élargit. Nous n'accordons pas d'habitude une grande importance à la taille d'une plante ou d'un tissu, et beaucoup de gens parlent négligemment d'un petit Carnegiea au lieu d'un Ferocactus de la même taille; la forme est beaucoup plus parlante pour nous et montre que le petit Saguaro appartient à la famille des géants de l'Arizona; il a seulement besoin de grandir un peu. La détermination de la forme est particulièrement importante, elle s'organise très tôt, en même temps que les tissus se forment. Ceci intervient à l'apex de la plante, dans une région appelée le méristème apical de la pousse (le méristème est un groupe de cellules qui subissent une division cellulaire). C'est une zone composée d'un petit groupe de cellules qui se divisent pour donner de nouvelles cellules au corps de la plante et qui, simultanément, s'organisent en un assemblage idoine pour constituer les feuilles, les nœuds, les entrenœuds, les bougeons axillaires et tout le reste. Après que les cellules se soient ainsi correctement disposées, elles peuvent se développer jusqu'à leur taille adulte finale, essentiellement en se remplissant d'eau.

Le méristème apical est évidemment important, aussi la plante le protège avec soin. Les aréoles commencent à se développer tôt sur les côtes et les tubercules, émettant souvent les épines depuis la cuvette centrale située au sommet de la pousse. Un examen des cactées épineuses telles Echinocactus, Ferocactus et Austrocephalocereus montrera que la pointe extrême de la plante est excessivement bien protégée (figure 1).

Fig. 1. Epines et poils protègent l'apex de Thelocactus rinconensis des animaux grands et petits, de même que des champignons, de la dessication et du soleil brûlant.

En plus de cela, beaucoup de plantes protègent le méristème apical des insectes ou de la sécheresse de l'air en comblant la cuvette par une pilosité (exemple des Echinocactus). Une ultime défense est constituée par la cuvette elle-même: un méristème réellement "apical" serait la partie la plus haute de l'axe, et il l'est chez la plupart des végétaux. Chez les cactées, les tissus entourant le méristème poussent un petit peu plus vite que ceux situés juste au-dessous de lui, de telle manière que le méristème se trouve dans une dépression (figure 2) et que les accidents au niveau du sommet de la plante (gel, broutage), s'ils ne sont pas trop importants, puissent épargner le méristème lui-même. Ceci dit, il y a pourtant quelques plantes chez lesquelles on peut voir une petite partie du méristème apical: les Frailea sains, de croissance rapide, ont des épines minuscules, pas de poils apicaux et les plantes sont si petites que la cuvette est trop peu profonde pour cacher effectivement le méristème. Les méristèmes sont extrêmement réduits, de l'ordre de 200-400 µ.

Fig. 2. Le méristème apical de ce Mammillaria matudae est trop petit pour être visible avec ce grossissement. Il est localisé dans la dépression indiquée par la flèche.

Le méristème est un minuscule hémisphère brillant situé au centre de la dépression (figures 2,3,4,5). Les cellules du méristème se divisent en deux, produisant deux cellules "filles" à la place de la cellule "mère" qui n'existe plus. Les 2 cellules filles grandiront jusqu'à la taille de la cellule mère et commenceront à se diviser elles-mêmes, chacune donnant 2 cellules filles supplémentaires.

Fig. 3. Méristème apical de Solisia pectinata avec les primordia des feuilles (LP) et des tubercules (T) naissants. Les cellules au centre de la coupe sont alignées en rangées verticales.

S'il ne se passait que cela, la plante se retrouverait avec un très grands méristème, mais sans cellule pour son corps. La réalité, c'est que, en moyenne, une seule des 2 cellules filles reste méristèmatique, l'autre devenant une cellule de la tige. Le méristème peut produire continuellement de nouvelles cellules pour la tige sans s'épuiser; seules les cellules "en trop" sont cédées. Naturellement, les cellules méristèmatiques doivent être séparées, d'une certaine manière des cellules vieillissantes de la tige, un mélange des 2 ne se développerait pas normalement. Cette séparation est réalisée par la limite inférieure de la zone méristèmatique (figure 4): lorsque les cellules sont produites et que la masse méristèmatique tend à grossir, les cellules du bas traversent cette frontière et commencent à évoluer, perdant leur nature méristèmatique. Lors de la division cellulaire suivante, le méristème tendra à nouveau à grossir, d'autres cellules seront poussées à travers la frontière inférieure et le méristème se présentera comme si rien ne s'était passé. Le corps de la plante est devenu plus grand mais pas le méristème, même si la croissance se produit dans ce dernier Les plantes peuvent être remarquablement retorses.

Fig. 4. Diagramme d'un méristème apical. Il est important d'essayer de se le représenter en 3 dimensions.Lorsque le méristème produit de nouvelles cellules, les "supplémentaires" sont poussées à travers la limite inférieure, devenant ainsi des cellule de la tige. CMC: Zone axiale. PR: Primordia des feuilles. PRM: Méristème médullaire. PZ: Zone latérale. T: Tunica.

Des cellules quittent aussi le méristème par un autre moyen. La méthode précédente forme des cellules pour l'élongation de l'axe, lequel constitue la plus grosse partie de la plante chez les cactées. Mais tous les végétaux à fleurs, y compris toutes les cactées, possèdent des feuilles. Les cellules initiant les feuilles sont également produites par le méristème apical (figures 3,4,5). Imaginez le méristème comme un ballon de basket débarrassé  de sa moitié inférieure et la moitié supérieure reposant sur un cylindre. A l'angle inférieur de la demi-sphère plusieurs cellules sur une même surface commencent à croître plus rapidement que les autres et ainsi à faire saillie vers l'extérieur et vers le haut (figures 3,4,5).

Fig. 5. Comparez la taille de cet apex de Rhipsalis houlletiana avec celui de Solisia de la figure 3. Chez Rhipsalis, l'apex est plus petit et les primordia des feuilles (3 visibles ici) sont plus gros. Des apex aussi gros que ceux des Solisia sont gigantesques et ne se retrouvent que chez les cactées et les Cycadacées; la plupart des autres plantes ont des apex d'une taille avoisinant celle des Rhipsalis.

Cette masse est appelée primordium de la feuille, et elle se développera en une feuille. Chez les Pereskia et les Opuntia, ce primordium aura besoin d'une croissance très importante pour produire une feuille complète. Chez beaucoup de cactées qui semblent ne pas posséder de feuilles, les primordia des feuilles cessent de croître alors que la feuille est encore microscopique (environ la taille de la plus grosse de la figure 3); l'extension future de la tige, des côtes ou des tubercules étirera la feuille au point qu'elle sera complètement méconnaissable. Après qu'un primordium ait été produit, un second se forme à environ un tiers de la circonférence de méristème apical (figures 6,7).

Fig. 6. Coupe transversale juste au-dessus de l'apex d'un bouton de fleur d'Opuntia schottii, montrant l'arrangement en spirale des primordia de feuilles et de pétales. Les chiffres indiquent l'âge relatif des primordia, 1 (trop petit pour être noté) étant le plus jeune et 34 le plus vieux.

Fig. 7. Cette plante de Strombocactus disciformis montre que les tubercules suivent le modèle des primordia des feuilles, et sont donc arrangés en spirale exactement comme sur la figure 6, ci-dessus.

Dès qu'il commence à se développer en une feuille, un autre primordium se forme au tiers du périmètre de méristème, puis un autre. Avec la production de ce quatrième primordium, nous revenons au niveau du premier. Le quatrième se forme-t-il par dessus le premier ? Non, car pendant ce temps le méristème a produit du tissu caulinaire et a donc poussé en hauteur, s'éloignant du du premier primordium et le laissant en arrière sur l'axe. Au moment où le quatrième primordium va se former, le premier se trouve séparé du méristème, de telle sorte que le quatrième primordium se forme bien au-dessus du premier; de la même manière que le cinquième primordium se trouve au-dessus de l'emplacement du second, etc. Est-ce que les nouveaux primordia se placent exactement à la verticale de ceux existants, ou bien légèrement de côté ? Cela est très variable. Si les primordia apparaissent exactement au tiers de la circonférence par rapport aux précédents, ils forment 3 rangées parfaites sur la tige. Chez les Hylocereus, 3 rangées très sensibles; les feuilles ne sont pas visibles mais leur emplacement est marqué par leurs bourgeons axillaires, les aréoles. Considérons les céréanées colonnaires à plusieurs côtes. Cela semble résulter de la possession de très gros méristèmes apicaux avec suffisamment de place à leur base pour produire beaucoup de primordia. Une simple "spirale" de primordia tournant d'un tiers à chaque fois, ne va pas de pair avec la croissance de l'apex. Il y a de la place pour 2 ou 3 spirales fonctionnant toutes ensemble pour donner s6 ou 9 côtes, etc. Chez quelques cactées, les primordia ne se placent pas exactement au tiers de la circonférence, de telle sorte que l'alignement n'est pas si évident. Il peut encore en résulter des côtes, mais ces plantes présentent souvent des mamilles à la place des côtes (Mammillaria, Strombocactus, Obregonia). Les mamilles sont ordonnées en rangées, mais les rangées montent en spirale autour de la tige, plutôt que verticalement. Une telle disposition résulte de ce que chaque primordium est localisé au-dessus et légèrement à côté du primordium préexistant, le suivant dans la rangée étant, de même, au-dessus et légèrement à côté de lui.

Quand au méristème lui-même, il est évident que tant de contrôle et d'organisation ne peuvent être le fait d'une masse indéfinie de cellules; au contraire, elles sont elles-mêmes hautement organisées. La figure 4 est un diagramme d'un méristème apical coupé longitudinalement à partir du centre (section longitudinale médiane).

La zone noté "tunica" (figures 4,5,8) est une couche de cellules qui apparaissent nettement distinctes des autres cellules du méristème. Ces cellules sont spéciales, car elles ne sont  libres de se diviser dans toutes les directions comme le font beaucoup de cellules. Chaque fois qu'elles se divisent, la nouvelle paroi cellulaire se range perpendiculairement à la surface du méristème. Cette disposition entraine le fait que les 2 cellules filles sont alignées à l'intérieur de la couche de la tunica. Si les nouvelles cloisons cellulaires pouvaient se former parallèlement à la surface du méristème, les cellules filles seraient empilées rendant grumeleuse la tunica. Le mode de division cellulaire dans la tunica en la préservant d'une croissance en épaisseur, fait en sorte qu'elle croît toujours en un feuillet qui maintient couvert le reste du méristème. Comme la tunica forme la couche la plus externe du méristème, lorsque les cellules sont expulsées au travers de sa limite inférieure, elles forment la couche la plus externe de la plante elle-même: l'épiderme.

Fig. 8. Une vue à fort grossissement du méristème apical d'Opuntia polyacantha. Les rangées de cellules du méristème médullaire sont bien distinctes, et la zone axiale est mise en évidence par sa teinte plus claire.

En 1924, le botaniste A. Schmidt reconnaissait la distinction de la tunica et lui donnait son nom. Il pensait que le reste du méristème était inorganisé et il l'appela le "corpus". Il porte toujours ce nom, mais dans les années 1940, A. Foster découvrit que les corpus possédaient différentes régions appelées zones. Il existerait un grand nombre de types de zones et de possibilités de disposition, mais chez beaucoup de plantes à fleurs, et chez toutes les cactées étudiées, on rencontre un seul type de zonation lequel est montré sur les figures 3,4,8.

La zone marquée PRM (figure 4) pour "pitch-rib-meristem" (= méristème médullaire) est localisée au centre et donne naissance à la moelle. Le terme "rib" (= côte), fait référence au fait que les cellules du méristème médullaire (PRM) se présentent parfaitement alignées en rangées. Ces cellules peuvent se diviser dans toutes les directions, mais elles se divisent principalement de telle manière que la nouvelle cloison cellulaire se trouve perpendiculaire à l'axe longitudinal du corps de la plante; ainsi les 2 cellules filles reposent l'une sur l'autre en une rangée médullaire. Dans les méristèmes médullaires, une division latérale se produit de temps à autre, 2 cellules filles se plaçant côte à côte. Il en résulte un accroissement en largeur du méristème médullaire.

Autour du méristème médullaire, se trouve la zone latérale (PZ: "Peripheral Zone). Sur le diagramme (figure 4), la zone latérale apparaît comme 2 volumes séparés de chaque côté du méristème apical. La zone latérale du côté gauche se poursuit en arrière puis ressort sous la forme de la zone latérale droite, continuant hors du schéma de la figure 4, pour rejoindre à nouveau la zone latérale gauche, formant ainsi un anneau complet.. Observons la partie gauche de la zone latérale et penchons nous vers la droite: il y a une masse de cellules très semblables à celle du méristème médullaire, mais légèrement courbée. La plupart des cellules sont en rangées car elles se divisent principalement en superposant les cellules filles les unes sur les autres. Comme dans le méristème médullaire, des divisions latérales occasionnelles rendent la zone latérale plus large à la base qu'au sommet.

Concernant la courbure de la zone latérale, c'est le résultat de l’expansion du méristème médullaire. Comme il s'accroît en largeur vers la base, la zone latérale est repoussée vers l'extérieur, et comme celle-ci s'épaissit, la tunica est également poussée  vers l'extérieur. Lorsque des cellules "s'écoulent" par la base de la zone latérale, elles forment le cortex de la tige, partie souvent la plus volumineuse.

Le dernier constituant du méristème est la zone axiale (CMC: "Central Mother Cells", figure 4). Elle est complètement entourée par les autres zones et capable de se diviser dans toutes les directions. Quand des cellules se détachent de la base de la zone axiale, elles se partagent entre la tunica, le méristème médullaire et la zone latérale. Ainsi, ces 3 zones reçoivent constamment un apport de cellules de la zone axiale.