biologie des cactus

Place de la Famille des Cactaceae dans la classification

du monde vivant

(d'après l'IUCN: International Union for Conservation of Nature).

Règne: Plantae

Définition de Plantae: règne des végétaux: organismes uni- ou pluricellulaires eucaryotes autotrophes et possédant une paroi; ils contiennent de la chlorophylle.

Définition des termes:

Uni- ou pluricellulaires: constitué d'une ou de plusieurs cellules.

Eucaryote: organisme dont le matériel génétique (chromosomes associés à des protéines) est contenu dans un noyau séparé du cytoplasme par une membrane nucléaire. Les Eucaryotes comprennent les champignons, les Protistes, les végétaux et les animaux.

(Référence: Introduction à la botanique, Georges Ducreux, Editions Belin, 2002).

Autotrophe: se dit d'un organisme capable de synthétiser sa propre nourriture en transformant les substances inorganiques de son milieu en substances organiques nécessaires au métabolisme de composés structuraux et fonctionnels, à l'aide de la lumière pour les végétaux photosynthétiques.

Paroi: "paroi squelettique ou pectocellulosique", structure rigide caractéristique des cellules végétales, doublant extérieurement la membrane plasmique et commune à deux cellules végétales (voir ci-dessus, paroi cellulosique sur le schéma).

Chlorophylle: pigment vert caractéristique du chloroplaste. Ce pigment capte l'énergie lumineuse nécessaire à la synthèse des éléments organiques à partir de l'eau (H₂O) et du dioxyde de carbone (CO₂) (processus de photosynthèse). Le chloroplaste étant l'organite à l'intérieur de la cellule végétale où se déroule la photosynthèse (voir ci-dessus sur le schéma).

Structure chimique de la chlorophylle

(Référence: La botanique de A à Z, Abderrazak Marouf, Joël Reynaud, Editions Dunod, 2007.

Embranchement: Tracheophyta

Définition de Tracheophyta: plantes qui possèdent une vascularisation, c'est à dire des vaisseaux conducteurs de sèves (plantes vasculaires).

Définition des termes:

Vaisseaux: le système vasculaire d'une plante est formé par l'ensemble des faisceaux vasculaires, eux-mêmes constitués de xylème et de phloème; le xylème est le tissu conducteur de la  sève brute, qui monte des racines (ascendante); le phloème est le tissu conducteur de la sève élaborée, qui descend des feuilles (descendante).

(Référence: Biologie végétale, Vincent Chassant, Marie Potage, Maud Ricou, "collection mini manuel", Editions Dunod, 3ème édition, 2019).

sèves: la sève minérale ou sève brute est une solution aqueuse de faible concentration contenant les sels minéraux puisés dans le sol, absorbés par les racines des plantes ainsi que les produits de réduction des nitrates par la racine (ascendante).

La sève organique ou sève élaborée est une solution aqueuse contenant les produits organiques (de 5 à 20 %) provenant de la photosynthèse (descendante).

Classe: Magnoliopsida

Définition de Magnoliopsida: Plantes à fleurs dicotylédones, c'est à dire que l'embryon contenu dans la graine possède 2 cotylédons.

Définition du terme:

Cotylédon: la  (ou les) feuilles primordiales accompagnant l'embryon chez les Spermaphytes (ensemble des végétaux supérieurs élaborant des graines) et assurant une fonction nutritionnelle. Les Monocotylédones possèdent un seul cotylédon, les Dicotylédones en possèdent deux. Au moment de la germination, les cotylédons constituent les premières feuilles de la plantule.

Les Cactaceae sont des Dicotylédones.

(Référence: Introduction à la botanique, Georges Ducreux, Editions Belin, 2002).

Ordre: Caryophyllales

Définition de Caryophyllales: plantes qui synthétisent des bétalaïnes.

Bétalaïnes: ce sont des pigments hydrosolubles à hétérocycles azotés colorés jaunes à rouges/pourpres qui s'accumulent dans les vacuoles des cellules.

Chez les Cactaceae, les bétalaïnes sont des bétaxanthines.

(Référence: " La Vie en Rose": Biosynthesis, Sources, and Applications of Betalain Pigments, Guy Polturak and Asaph Aharoni, Molecular Plant 11, 7-22, January 2018).

Formule chimique de l'indicaxanthine, bétalaïne retrouvée dans les fruits d'Opuntia ficus-indica (pigment jaune orangé).

(Référence: PubChem)

Famille: Cactaceae

Ci-dessous

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Famille des Cactaceae

D'après Botanique Systématique, (sous la direction de Rodolphe-Edouard Spichiger, Murielle Figeat, Daniel Jeanmonod); Presses polytechniques et universitaires romandes, p 300-301, 2016.

Genres: 131

Espèces: 1860

Distribution: exclusive des régions semi-désertiques tempérées chaudes et tropicales de l'Amérique (sauf Rhipsalis: présent dans toutes les régions humides intertropicales). Le genre Opuntia est naturalisé en Australie, en Afrique et dans les régions chaudes d'Europe.

Description de la Famille

Habitus: plantes succulentes épineuses, parfois de grande taille (cierges), ou épiphytes. Structure végétative très variable: en coussinet, cylindrique, aplatie, segmentée, etc. Tige portant de nombreuses aréoles (petites dépressions d'où naissent les rameaux et les fleurs), souvent entourées d'épines ou de glochides (longues épines armées de crochets dont la pointe est recourbée vers l'arrière).

Feuilles: généralement absentes ou vestigiales, sauf chez les genres considérés comme archaïques (Pereskia), ou modifiées en épines.

Inflorescence: généralement fleur solitaire axillaire.

Fleur: n T/n St/3-n C. Sessile, spiralée, homoïochlamyde, actino- ou légèrement zygomorphe, polystémone, péri- à épigyne, bisexuée. Réceptacle floral (hypanthium) souvent tubulaire, portant des bractées. Tépales pétaloïdes nombreux, généralement en spirale, soudés par la base, rarement différenciés en sépales et pétales. Anneau nectarifère au sommet de l'hypanthium. Nombreuses étamines en spirale, à développement centrifuge; filets libres; anthères à déhiscence longitudinale. Ovaire infère, uniloculaire (ovaire supère: quelques espèces de Pereskia) ; style simple; stigmates aussi nombreux que les carpelles. Placentation généralement pariétale; nombreux ovules généralement campylotropes, bitégumentés, portés par de longs funicules.

Fruit: baie. Graine sans albumen, périsperme, embryon courbe.

Remarque: l'adaptation à la sécheresse est facilitée par les structures suivantes: une cuticule épidermique cireuse, peu de stomates, un tissu conjonctif formé de grandes cellules parenchymateuses gorgées d'eau. L'aspect cactiforme (succulence des tiges, absence ou réduction des feuilles et présence fréquente d'épines) apparaît indépendamment dans d'autres groupes, notamment dans les Asclepiadaceae, Euphorbiaceae et Didiereaceae.

Plantes utilitaires

Les figues de Barbarie et certains organes végétatifs sont des mets appréciés. Les métabolites secondaires (alcaloïdes) ont des effets hallucinogènes et pharmacologiques reconnus depuis l'époque précolombienne (mescaline). Traditionnellement, les cochenilles parasitant certaines espèces étaient utilisées en teinturerie. Certaines Opuntia sont des espèces envahissant les zones arides pantropicales.

Alimentaires:

- Opuntia cochenillifera (duraznillo): fruit; Opuntia ficus-indica (figuier de Barbarie): fruit antidiarrhéique.

Médicinales:

- Selenicereus grandiflorus: feuille (alcaloïdes, glucosides), stimulant cardiaque, diurétique.

- Lophophora williamsii (peyotl): excitant, hallucinigène (alcaloïdes, dont la mescaline, qui peut être utilisé en psychiatrie).

Les planches ci-dessous sont issues du livre  "Cactaceae with illustrated keys of all tribes, sub-tribes and genera" de W. Taylor Marshal et Thor Methven Bock publié en 1941, (pages 195-202).

Elles représentent l'anatomie et la structure des différentes cactées. L'auteur des iconographies est Thor Methven Bock; elles ont un réel intérêt historique et sont d'un esthétisme remarquable.

1)  Différentes formes de cactées

2)  Structure des tiges

Légende de la structure des tiges

3)  Forme des différentes épines

4)  Forme des différentes fleurs

5)  Structure de la fleur

Clés pour la détermination de la Famille des  Cactaceae

(suite)

Les clés ci-dessous sont issues du livre  "Cactaceae with illustrated keys of all tribes, sub-tribes and genera" de W. Taylor Marshal et Thor Methven Bock publié en 1941, pages 6-55.

Remarque: la classification des Cactaceae a évolué depuis 1941, mais les descriptions botaniques des plantes ci-dessous restent les mêmes. Certains noms d'espèces ont changé au cours des connaissances scientifiques et des classifications. L'auteur des iconographies est Thor Methven Bock; elles ont un réel intérêt historique et sont d'un esthétisme remarquable.

20) Clés pour la détermination de la Sous-Tribu 6 Coryphanthanae :

clés pour les Genres (planche 20)

Légende de la planche 20 ci-dessus

21) Clés pour la détermination de la Tribu 6 Coryphanthanae

(suite 1):

clés pour les genres (planche 21)

Légende de la planche 21 ci-dessus

22) Clés pour la détermination de la Tribu 6 Coryphanthanae

(suite 2):

clés pour les genres (planche 22)

Légende de la planche 22 ci-dessus

23) Clés pour la détermination de la Tribu 7 Epiphyllanae :

clés pour les genres (planche 23)

Légende de la planche 23 ci-dessus

24) Clés pour la détermination de la Tribu 7 Epiphyllanae

(suite 1):

clés pour les genres (planche 24)

Légende de la planche 24 ci-dessus

25) Clés pour la détermination de la Tribu 8 Rhipsalidanae :

clés pour les genres (planche 25)

Légende de la planche 25 ci-dessus

Clés pour la détermination de la Famille des  Cactaceae

Les clés ci-dessous sont issues du livre  "Cactaceae with illustrated keys of all tribes, sub-tribes and genera" de W. Taylor Marshal et Thor Methven Bock publié en 1941, pages 6-55.

Remarque: la classification des Cactaceae a évolué depuis 1941, mais les descriptions botaniques des plantes ci-dessous restent les mêmes. Certains noms d'espèces ont changé au cours des connaissances scientifiques et des classifications. L'auteur des iconographies est Thor Methven Bock; elles ont un réel intérêt historique et sont d'un esthétisme remarquable.

1) Clés pour la détermination des Tribus (planche 1)

Légende de la planche 1 ci-dessus

2) Clés pour la détermination de la Tribu I Pereskieae:

clés pour les genres (planche 2)

Légende de la planche 2 ci-dessus

3) Clés pour la détermination de la Tribu II Opuntieae:

clés pour les Genres (planche 3)

Légende de la planche 3 ci-dessus

4) Clés pour la détermination de la Tribu III Cereeae:

clés pour les Sous-Tribus (planche 4)

Légende de la planche 4 ci-dessus

5) Clés pour la détermination de la Sous-Tribu 1 Cereanae:

clés pour les Genres (planche 5)

Légende de la planche 5 ci-dessus

6) Clés pour la détermination de la Sous-Tribu 1 Cereanae,

(suite 1):

clés pour les Genres (planche 6)

Légende de la planche 6 ci-dessus

7) Clés pour la détermination de la Sous-Tribu 1 Cereanae,

(suite 2):

clés pour les Genres (planche 7)

Légende de la planche 7 ci-dessus

8) Clés pour la détermination de la Sous-Tribu 1 Cereanae,

(suite 3):

clés pour les Genres (planche 8)

Légende de la planche 8 ci-dessus

9) Clés pour la détermination de la Sous-Tribu 2 Hylocereanae:

clés pour les Genres (planche 9)

Légende de la planche 9 ci-dessus

10) Clés pour la détermination de la Sous-Tribu 2 Hylocereanae,

(suite 1):

clés pour les Genres (planche 10)

Légende de la planche 10 ci-dessus

11) Clés pour la détermination de la Sous-Tribu 3 Echinocereanae :

clés pour les Genres (planche 11)

Légende de la planche 11 ci-dessus

12) Clés pour la détermination de la Sous-Tribu 4 Echinocactanae :

clés pour les Genres (planche 12)

Légende de la planche 12 ci-dessus

13) Clés pour la détermination de la Sous-Tribu 4 Echinocactanae,

(suite 1):

clés pour les Genres (planche 13)

Légende de la planche 13 ci-dessus

14) Clés pour la détermination de la Sous-Tribu 4 Echinocactanae,

(suite 2) :

clés pour les Genres (planche 14)

Légende de la planche 14 ci-dessus

15) Clés pour la détermination de la Sous-Tribu 4 Echinocactanae,

(suite 3) :

clés pour les Genres (planche 15)

Légende de la planche 15 ci-dessus

16) Clés pour la détermination de la Sous-Tribu 4 Echinocactanae,

(suite 4) :

clés pour les Genres (planche 16)

Légende de la planche 16 ci-dessus

17) Clés pour la détermination de la Sous-Tribu 4 Echinocactanae,

(suite 5) :

clés pour les Genres (planche 17)

Légende de la planche 17 ci-dessus

18) Clés pour la détermination de la Sous-Tribu 4 Echinocactanae,

(suite 6) :

clés pour les Genres (planche 18)

Légende de la planche 18 ci-dessus

19) Clés pour la détermination de la Sous-Tribu 5 Cactanae :

clés pour les Genres (planche 19)

Légende de la planche 19 ci-dessus

Suite:

https://www.foudecactus.com/2020/12/b.03-biologie-des-cactus-cles-pour-la-determination-des-cactaceae-2.html

Article de Sylvie Olanie, parue dans la revue Succulente en 1997. Les photos sont de J.-M. Solichon (ancien Directeur du Jardin Exotique de Monaco).

Les appendices acérés des Cactacées, les épines, sont un des caractères les plus remarquables et relativement constants de cette famille. Elles se regroupent sur de petits plateaux, sortes de coussinets feutrés, couverts d'un duvet semblable à de la laine, appelés aréoles.

De ces aréoles, en plus des épines, naissent aussi des fleurs, des poils ou trichomes et des glandes nectarifères.

Les ouvrages français traitant des Cactées utilisent indistinctement les termes "aiguillons" et "épines". Ces termes représentent pourtant des structures tout à fait différentes botaniquement. Quels termes exact doit-on employer ?

Les épines proviennent de la spécialisation d'une partie du tissu embryonnaire à l'origine de l'aréole. Elles ont donc une origine profonde, si bien que l'on peut les casser, mais non les détacher sans endommager la plante. Ce terme s'adresse donc bien aux Cactacées. Les aiguillons, quant à eux, proviennent d'une cellule de l'épiderme qui se multiplie, et dont les cellules filles demeurent accolées et revêtues d'une épaisse cuticule. A l'inverse des épines, les aiguillons, d'origine superficielle, se détachent aisément de la tige, laissant une cicatrice discrète.

Par conséquent, il ne faut pas confondre les épines des Cactacées et les aiguillons que l'on retrouve chez les Euphorbiacées, les Agavacées ou encore les Liliacées.

Les aréoles et les épines se disposent régulièrement le long de la tige chez les Opuntia, au sommet des mamelons chez les Mammillaria ou encore sur les côtes, à intervalles réguliers chez les Echinocactus. L'aréole est formée à partir d'un tissu embryonnaire regroupant deux entités, aux finalités distinctes: une partie abaxiale ou externe qui donnera les épines et une partie adaxiale responsable de la formation des fleurs. On distingue suivant la position de ces zones, plusieurs types d'aréoles.

Lorsque ces deux entités, la partie abaxiale et adaxiale, sont confondues, on parle d'aréole monomorphe. L'aréole produit une série d'épines, après quoi, elle peut initier un rameau, une fleur ou entrer en période de repos. Ces aréoles sont donc soit reproductives, soit végétatives. On les retrouve dans la majorité des genres.

Dans d'autres genres, ces deux zones ne sont plus confondues mais séparées et reliées par un sillon. La fleur arrive donc juste au dessus des épines comme chez Hamatocactus setispinus, par exemple.

Chez les Mammillaria, les deux points végétatifs ne sont plus reliés par un sillon, mais totalement indépendants dès leur origine. On parle d'aréole dimorphe. La fleur n'apparaît donc pas à côté des épines au sommet du tubercule, mais à l'aisselle de celui-ci, à un endroit nommé axille.

Les aréoles portent souvent de nombreux poils, appelés trichomes. Ils peuvent être de petite taille donnant à l'aréole un aspect duveteux, soit si longs qu'ils masquent totalement l'épiderme du cactus comme chez Cephalocereus senilis.

Ce sont des structures unisériée, pluricellulaires, provenant de la multiplication d'une cellule superficielle, épidermique et non d'un tissus embryonnaire profond comme pour les épines. Les cellules filles, disposées bout à bout, forment une chaine de longueur variable.

Chez certains genres, ces poils apparaissent en grande quantité sur des aréoles précises, à un certain moment de la vie du cactus. Ainsi chez les Melocactus, les trichomes forment un capuchon plat, à l'aspect de laine feutrée, au sommet du cactus. C'est le céphalium.

Les aréoles florifères produiront des fleurs enfouies dans le céphalium. Dans d'autres genres, les Cephalocereus ou les Espostoa, à une certaine distance de l'apex, sur le côté exposé au soleil, les aréoles s'agrandissent et se couvrent de longs poils touffus blancs ou marron, formant ainsi le pseudocéphalium.

Chez les Ferocactus, Thelocactus, Hamatocactus ou Coryphantha, de petites protubérances rougeâtres de 0,5 millimètres de diamètre, et en nombre variable de 1 à 7, occupent la partie adaxiale de l'aréole. Ce sont les glandes nectarifères. Elles proviennent du même tissu embryonnaire ayant donné naissance aux épines.

Après une courte période de croissance apicale, le sommet s'élargit et au même moment, la cuticule s'épaissit. Les tissus sécréteurs se développent jusqu'à ce que la glande devienne capitée. Le produit issu de l'activité sécrétrice coïncide avec la couche épidermique du sommet. Eventuellement, la cuticule se rompt et les sécrétions sont libérées à la surface de la glande ou elles s'épaississent et souvent cristallisent. Ce liquide, composé en grande partie de sucres, est apprécié des fourmis et autres insectes. Comme les épines, elles semblent mûrir et mourir de la même manière; leur durée d'activité est relativement mal connue.

Les aréoles, structures complexes, portent des éléments variés, allant des épines, aux glandes nectarifères, en passant par les trichomes. Elles sont caractéristiques des Cactacées et, permet d'affirmer, sans aucun doute, l'appartenance d'une plante à cette famille, et ainsi de la distinguer de l'ensemble des plantes grasses.

Référence: Succulentes, N°3, Août 1997, p29-31.