biologie des cactus

acaule: adj. Se dit d'une plante dépourvue de tige, ou dont la tige est souterraine.

aciculaire ou aciculé: adj. Se dit de ce qui est mince et allongé, en forme d'aiguille; ex. feuilles aciculaires.

Épines aciculaires chez Opuntia invicta

actinomorphe: adj. Se dit d'une fleur dont les pièces sont disposées symétriquement par rapport à un axe (fleur régulière).

adaptation: n.f. Transformations physiologiques (ex. inversion du rythme de transpiration nocturne pour les succulentes) et morphologiques (stockage de réserves chez les cactacées), permettant à des végétaux de survivre dans des conditions difficiles.

aff. Expression tirée du latin affinis = proche de, utilisé en taxonomie pour indiquer qu'une plante non complètement identifiée, se rapproche de telle autre espèce.

aiguillon: n.m. Organe acéré et piquant généralement considéré, mais sans doute à tort, comme spécifique aux cactées. On distingue les aiguillons centraux des aiguillons latéraux ou radiaux.

anneau: n.m. Excroissance annulaire sur la corolle; ex. celui des Asclépiadacées.

Anneau au centre de la corolle de Stapelia arenosa

anthère: n.f. Partie terminale de l'étamine, renflée contenant à maturité, les grains de pollen.

anthocyane: n.m. Pigment phénolique colorant certaines cellules végétales et changeant de couleur selon l'acidité (rouge) ou la basicité (bleu).

apex: n.m. Sommet ou partie terminale de la tige d'un végétal ou d'un organe.

apical: adj. Se dit de ce qui est situé à l'apex.

aréole: n.f. Coussinet feutré ou laineux, plus ou moins arrondi, caractéristique de la famille des Cactacées, portant souvent des aiguillons, soies, articles ou fleurs.

arille: n.m. Enveloppe recouvrant les graines plus ou moins complètement.

article: n.m. Terme général désignant la partie de la tige entre deux nœuds. Dans le cas des cactées, il s'agit de la portion de rameaux ou de tiges métamorphosés, plus ou moins renflées, aplaties ou cylindriques, constituant dans de très nombreux cas les organes de reproduction végétative, par isolement.

articulé: adj. Pourvu de segments ou d'articles.

axillaire: adj. Se dit de ce qui nait dans un angle entre la tige et un autre organe (tige, fleur).

axille: n.f. Région située à la base du mamelon et où naissent les fleurs chez les genres dont les fleurs ne sont pas portées par les aréoles; ex. axilles des Mammillaria ou des Coryphanta.

basionyme: n.m. Premier nom attribué à l'espèce.

bassinage: n.m. Vaporisation d'eau très fine (et attiédie) sur l'ensemble de la plante, et destinée à remplacer la rosée ou le brouillard.

bétacyane: n.m. Pigment azoté contenu dans le suc cellulaire, générateur de couleurs brillantes dans certaines familles de plantes: Cactacées, Mésembryanthémacées.

binominale: adj. Se dit de la dénomination scientifique d'une espèce, comportant un nom de genre suivi d'un épithète.

C3 ou C4: types de respiration particulière à certaines plantes et comportant la formation d'acides carboxyliques contenant respectivement 3 (cas de C3) ou 4 (cas de C4) atomes de carbone.

Cactacées: n.f. Nom de la famille botanique regroupant les cactus ou cactées. Par extension, qualifie toute unité taxonomique appartenant à cette famille.

cactiforme ou cactoïde: adj. Se dit du port de certaines plantes à tiges chlorophylliennes, dotées de côtes, de mamelons ou d'épines d'aiguillons, les faisant ressembler à des plantes de la famille des Cactacées.

Euphorbia horrida: Euphorbe cactiforme

cal: n.m. Tissu de cicatrisation, se formant après une coupe. Pour le bouturage attendre quelques jours pour qu'il se développe.

CAM ou C.A.M.: abrév. de "Crassulacean Acid Metabolism", cycle photosynthétique respiratoire particulier de la plupart des succulentes: voir C3 ou C4.

camachaca ou camanchaca: au Chili, brouillard régnant une partie de l'année et permettant à certains végétaux de subsister malgré l'absence de précipitations; voir garua.

cardon: caractérise dans tous les pays de langue hispanique les cactées de grande taille; ex. Carnegia gigantea.

caudex: n.m. Organe de stockage, situé au niveau du sol, composé d'une base de tige, ou d'une racine renflée, ou des 2; adj. caudiciforme.

caudiciforme: adj. Se dit d'une plante possédant un caudex. Les plantes de ce type se caractérisent par une division du travail entre les organes permanents, servant à emmagasiner l'eau et la nourriture: le caudex, et les organes aériens généralement éphémères, siège de la photosynthèse.

céphalium: n.m. Partie apicale latérale ou circulaire de certaines cactées globuleuses ou colonnaires, garnie d'aiguillons, de poils, de soies etc..disposés en touffes et d'où sortent les fleurs: ex. céphalium apical chez les Mélocactus et latéral chez les Espotoa; voir pseudocéphalium. Le céphalium résulte d'une spécialisation des aréoles - correspond à une inflorescence.

Céphalium terminal de Discocactus magnimammus

pourtant des boutons floraux

céréiforme ou céroïde: adj. Se dit d'un végétal ayant le port d'un cierge; dont le port rappelle celui d'un cactus colonnaire.

certificat CITES: voir permis CITES.

CITES ou C.I.T.E.S.: sigle de "Convention on International Trade for Endangered Species", (Convention sur le Commerce International des Espèces en Danger), plus connu sous le nom de Convention CITES ou Convention de Washington. Agit sur la conservation des espèces végétales et animales menacées de disparition.

cladode: n.m. Rameau ou tige aplatie ressemblant à une feuille; il y a alors convergence de forme entre tige et feuille. En principe un cladode est réduite à un seul entre-nœud et ne peut donc s'appliquer à une raquette d'Opuntia; préférer alors le terme de phylloclade (voir ce terme).

claviforme: adj. En forme de massue.

cleistogame: adj. Se dit d'une fleur qui ne s'épanouit pas, et qui est donc fécondée par son propre pollen. Il y a alors autopollinisation; ex. Setiechinopsis.

collet: n.m. Parie de la plante séparant la tige des racines et donc affleurant la surface du sol. Le collet des succulentes, souvent sensible à l'humidité, peut être le siège de nombreuses pourriture.

convergence: n.f. Ressemblance de végétaux éloignés au plan de la classification et résultant de leur adaptation à des milieux identiques; ex. de convergence de forme de l'Opuntia tephrocactoïde d'Amérique du sud et de l'Euphorbia captumedusae d'Afrique du sud.

côtes: n.f. Sur une tige, prédominances verticales et parallèles, plus ou moins marquées, parfois spiralées, pouvant comporter des tubercules ou des mamelons. Les côtes sont séparées par des sillons.

Crassulacées: n.f. Famille de plantes succulentes dont le mode de respiration particulier et spécifique (des succulentes) à été appelé CAM ou C.A.M.

crassulescent: adj. Se définit par référence à la famille des Crassulacées et se dit d'un végétal dont les feuilles sont charnues.

cristation: n.f. Anomalie de croissance d'une tige qui s'aplatit au sommet en crête de coq; syn. fasciation; adj. cristé.

cultivar: n.m. Catégorie taxinomique, spécifique des plantes cultivées qui se distinguent par tout caractère stable et identifiable, et multipliées en conservant leurs particularités; syn. variété cultivée, variété horticole; abrév. CV + nom du cultivar ou de variété entre guillemets. Voir HORT. dont le sens est différent.

cuspide: adj. Terminé par une pointe aiguë.

cuticule: n.f. Couche superficielle imperméable destinée à réduire la transpiration des succulentes.

CV: abréviation de cultivar.

cyathium ou cyathe: n.m. Inflorescence des Euphorbiacées chez lesquelles une fleur femelle unique est entourée de fleurs mâles (parfois) et d'un involucre de bractées pétaloïdes, ressemblant à une fleur unique.

décombant(e): adj. Caractère des tiges qui, d'abord dressées, retombent ensuite et se dirigent vers l'extérieur de la plante en rampant.

Cyathes (inflorescences) d'Euphorbia caput-medusae

dichotomique: adj. Séparation de l'extrémité d'une tige en 2 partie symétriques; ex. certains Mammillaria connaissent ce mode de division.

épiphyte: adj. Se dit d'un végétal se développant sur un autre sans le parasiter; ex. Rhipsalis, Epiphyllum.

épine: n.f. Organe pointu, plus ou moins épais à la base, d'origine épidermique; voir aiguillon.

épicactus: Nom parfois donné à des cactacées hybrides, descendant d'ancêtres épiphytes (genre Epiphyllum, Schlumbergera etc.), cultivés pour leurs fleurs remarquables.

espèce: n.f. Groupe de plantes, capables en se croisant, de produire des individus féconds et présentant plus de ressemblance entre elles qu'avec toute autre plante. En tant qu'unité fondamentale du système de classification, seule l'espèce porte une appellation binominale.

éphémérophyte: adj. Se dit d'une plante adaptées aux conditions climatiques, dont le cycle (de la germination jusqu'à la maturité des graines), est très court, (quelquefois 2 semaines).

évolution: n.f. Processus par lequel tout organisme vivant est parvenu à sa forme actuelle à partir d'ancêtres moins nombreux et plus simples.

exsert(e): adj. Se dit d'un organe dépassant nettement hors de la structure au sein de laquelle il est inséré.

follicule: n.m. Fruit sec, déhiscent par une seule fente et constitué par chacun des carpelles d'un pistil pluricarpellé.

fasciation: n.f. Forme tératologique (anomalie) de certaines tiges, en particulier en lames plus ou moins plates; voir cristation.

fma: abrév. Permet de repérer à l'intérieur d'une variété d'une espèce, des différences mineures (et aléatoires) au plan de la taxonomie: ex. forme panachée, à aiguillons manquants ou de coloration différente etc..

funicule: n.m. Cordon reliant l'ovule (et, par extension, la graine à l'intérieur du fruit) au placenta.

garua: synonyme au Pérou de camancha (terme utilisé au Chili).

gemmifère: adj. Organe portant un ou plusieurs bourgeons.

génome: n.m. Ensemble des déterminants héréditaires (gènes) propre à une espèce donnée.

genre: n.m. Groupe taxonomique, composé d'espèce; adj. générique.

glauque: Teinte bleuâtre, souvent due à la présence de pruine.

globuleuse: adj. et n.f. Type de cactacées caractérisé par leur tige sphérique en forme de globe.

glochide: n.m. Ensemble de très petit aiguillons en forme de crochets ou d'hameçons, portés par une aréole et propre à la sous-famille des Opuntioïdées.

Glochides d'Opuntia microdasys

gymnostège: n.f. Colonne centrale résultant de la fusion des étamines avec le pistil; ex. la gymnostège des Asclépiadacées.

halophyte: adj. Se dit d'une plante poussant dans des terrains imprégnés de sels marins et caractérisé en général par un degré élevé de succulentes.

habitat: n.m. Lieu d'origine d'une plante; endroit où elle pousse spontanément; s'emploie aussi sous forme de l'expression in habitat en légende d'une photographie. Mot à ne pas confondre avec la description du lieu où cette plante a été trouvée.

héliophile: adj. Se dit d'une plante ayant besoin d'une grande luminosité. La grande majorité des plantes succulentes est héliophile.

hile: n.m. Cicatrice laissée sur la graine par la séparation du funicule.

HORT. ou horticole: utilisé après le nom d'une plante, désigne une espèce ou une forme différente de ce que l'on trouve dans l'habitat (parfois sous le même nom) et conservé par l'usage horticole. L'expression des "jardiniers" est employé dans le même sens.

hypocratériforme: adj. Caractérise une fleur en tube étroit et allongé se terminant brusquement par un limbe étalé.

infundibuliforme: adj. En forme d'entonnoir (fleur).

inerme: adj. Se dit de plantes sans épines ni aiguillons; ex. Echinocactus grusonii var. inermis.

inversé: adj. Se dit d'une plante possédant un cycle de végétation inverse (inversé): repos en été et croissance un hiver.

IOS ou I.O.S.: abrév. de l'"International Organization for Succulent plant study", (Organisation Internationale pour l'étude des plantes Succulentes).

ISI ou I.S.I.: abrév. de l'"International Succulent Introduction"; organisme US propageant par culture de formes particulières d'intérêt horticole marqué.

latex: n.m. Sève blanche laiteuse qui exsude de la surface coupée de certaines plantes et souvent toxique; caractérise certaines familles: ex. Euphorbiacées.

liste CITES: liste d'espèces animales et végétales dont le "commerce" (au sens passage de frontière) est règlementé en vue de les protéger. Les espèces protégées sont classées en annexe 1 ou annexe 2, selon la sévérité des contraintes; voir permis CITES.

mamelon: n.m. Éminence arrondie garnissant les côtes chez certains genres ou disposés en spirale comme chez les Mammillaria.

Mamelons disposés en spirale: Gymnocalycium sp.

mésophyte: adj. Se dit d'une plante ayant des besoins moyens en eau; voir xérophyte.

monocarpique: adj. Se dit d'une plante ne fleurissant qu'une fois dans sa vie; ex. la plupart des Agaves.

monstrueux: adj. Type de croissance anormale (sans appréciation esthétique) du à la conjonction de plusieurs points végétatifs.

Tiges monstrueuses et panachées (variegata) d'Euphorbia lactea

napiforme: adj. Se dit d'une racine lorsqu'elle ressemble à un navet; ex. celle de l'Ariocarpus kotschoubeyanus.

nématode: n.m. Ver invisible à l’œil nu, parasitant les racines et particulièrement difficile à éliminer.

nomen nudum ou NOM. NUD. ou N.N. Expression d'origine latine, employée pour qualifier un nom illégitime n'ayant pas fait l'objet d'une description botanique valable.

oponce: n.f. Nom commun du genre Opuntia.

pachycaule: adj. Se dit d'une plante dont la base est renflée. État intermédiaire vers le port caudiciforme.

pectiné: adj. Pourvu de dents, d'épines, etc.. Disposés comme les dents d'un peigne.

pédicelle: n.m. Sorte de petit pédoncule portant la fleur.

pentamère: adj. Formé de cinq parties.

pericarpe: n.m. Au sens strict: paroi du fruit; souvent employé également pour désigner la paroi de l'ovaire des fleurs.

perlite: n.f. Silicate double éclaté par cuisson et utilisé comme milieu de culture léger, en particulier pour les boutures et semis.

permis CITES ou certificat CITES: toute plante inscrite aux annexes de la CITES ne peut être exportée sans permis CITES. Les espèces de l'annexe 1 doivent avoir un permis export et un permis import; les espèces de l'annexe 2 un permis export seulement.

peyolt: nom courant toujours d'actualité du Lophophora; connu des tribus indiennes pour ses propriétés hallucinogènes neuroleptiques.

phylogénie ou phylogénèse: histoire du développement d'un taxon.

phylloclade: n.f. Tige aplatie dont l'aspect et les fonctions sont analogues à ceux d'une feuille; ex. Schlumbergera, Epiphyllum, Opuntia.

pivotante: adj. Se dit d'une racine épaisse, en forme de pivot, qui s'enfonce verticalement dans le sol.

podarium(-ria): n.m. Tubercule foliacé né à la base de la feuille et portant l'aréole; ex. podaria (pluriel) des Leuchtenbergia. Correspond aux tubercules (ou mamelons) des tiges.

porte-greffe: n.m. Partie inférieure de la greffe, portant le greffon et fournissant le système radiculaire.

pouzzolane: n.f. Roche volcanique constituée par des projections volcaniques, riche en silice, éléments alcalino-terreux, phosphore et oligo-éléments.

priorité: n.f. En nomenclature, principe selon lequel le nom attribué valablement en premier lieu est prioritaire par rapport aux autres.

pruine: n.f. Matière cireuse recouvrant l'épiderme de nombreuses succulentes.

Pruine bleutée recouvrant l'extrémité des jeunes tiges de

Myrtillocactus geometrizans

pseudocéphalium: n.m. Qui a l'allure d'un céphalium latéral, mais peu dense.

pubescent: adj. Caractère d'un organe qui possède des poils qui sont duveteux, s'oppose à glabre.

raquette: n.f. Nom commun, utilisés localement dans les Antilles Françaises, pour désigner les cladodes (voir ce mot) d'Opuntia. En fait il convient d'utiliser le mot phylloclade pour les Opuntia.

rejet: n.m. Pousse apparaissant au pied de la plante mère.

respiration: n.F. Échanges gazeux inverses de la photosynthèse, au cours desquels des matières organiques sont décomposées en gaz carbonique et en eau, avec dégagement d'énergie. Elle a lieu la nuit pour les plantes succulentes, et le jour pour les autres. Respiration et photosynthèse sont 2 opérations indissociées dont le bilan en termes de production d'oxygène est heureusement positif.

rotacé: adj. (Fleur) étalé en forme de roue.

species ou SP.: suit le nom de genre lorsque l'espèce de la plante n'est pas connue; ex. Lithops sp.

SP. N.: Abrév. de species nova. espèce nouvellement découverte et non encore décrite.

SSP. ou SUB SP.: Abrév. de subspecies. Sous-espèce, groupant des plantes différant de l'espèce par certains caractères.

subsessile: adj. Tout organe (feuille, fleur...) dont le pétiole ou le pédoncule est réduit.

subulé: adj. Se dit d'une forme en forme de cône allongé; qui s'amenuise progressivement.

suc: n.m. Liquide cellulaire riche en eau mêlée à des gommes mucilages ou résines, présents dans les tissus des plantes succulentes.

succulentes: n.f. Plantes à racines, tiges, feuilles succulentes. Plantes charnues.

taxonomie ou taxinomie: n.f. Étude de la classification des plantes, comprenant la nomenclature.

taxon: n.m. Unité taxonomique, quelque soit son rang; pluriel =  taxa.

tectum: n.m. Enveloppe du grain de pollen (exine) portant des pores et des ornementations diverses.

tépale: n.m. Pièce d'un périanthe dont les pétales ne sont pas différenciés des sépales.

tesselé: adj. Se dit d'un caudex présentant des excroissances tubéreuses polygonales; ex. Testudinaria elephantipes.

tomenteux: adj. Se dit de ce qui est garni de poils courts et serrés, presque toujours doux au toucher; ex. Escheveria tomentosa.

Feuilles tomenteuses d'Aenium canariense

tanspiration: n.f. Perte d'eau par évaporation.

tribu: n.f. Unité taxonomique regroupant des genres à l'intérieur d'une famille.

tubercule: n.m. Petit renflement ou excroissance verruqueuse, appelé aussi mamelon. Plus généralement tout renflement contenant des réserves de nourriture. Les tubercules de Rebutia sont les vestiges des côtes ayant évolué.

variété cultivée: syn. de cultivar.

variegata: adj. Qualifie une plante possédant des organes chlorophylliens partiellement décolorés, c'est à dire de couleur claire sur fond vert; ex. Aloe variegata; le mot panaché est parfois utilisé.

variété: n.f. Subdivision taxonomique d'une espèce.

vermiculite: n.f. Mica expansé, à usage similaire de la perlite (voir ce terme).

xérophyte: adj. Se dit d'une plante adaptée à vivre dans des milieux secs.

zygomorphe: adj. Se dit d'une fleur dont les pièces sont disposées symétriquement par rapport à un plan.

Références

1 - D'après: l'article de Pierre Fontaine intitulé "Du vocabulaire spécialisé des succulentes" paru dans la revue Succulentes, N°1, Février 1997, p26-32. Photos de J.M. Solichon.

2 - D'après: l'article de Norbet Rebman intitulé "Pachypodium inopinatum (APOCYNACEAE). Une nouvelle espèce de Madagascar" paru dans la revue Succulentes, N°2, Mai 2001, p27-32

3 - D'après: J.-M. Solichon "Glossaire" paru dans la revue Succulentes, Numéro spécial 1999, p48

Référence:  l'article ci-dessous intitulé:

"A propos de la famille des Cactaceae"

de Alain Rousteau a été publié dans la revue Succulentes N°1 - 1981, 3^e série, p10-13

Alain Rousteau. Laboratoire de Botanique Tropicale, 1, rue Guy de la Brosse, 75005 Paris

Remarque: les termes en gras et orange sont définis et expliqués à la fin de l'article.

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                            Il peut sembler paradoxal de parler de la feuille des Cactaceae lorsqu'on observe un Cereus Mill.. Pourtant, un examen attentif permet d'affirmer qu'elle existe chez Cereus, mais aussi chez la plupart des genres de la sous-famille des Cereoideae, sinon tous. Elle est alors réduite à un appendice intégré aux productions aréolaires: poils et épines. Sa taille, souvent inférieure au millimètre, sa vascularisation rudimentaire ou même absente, son épiderme quelquefois dépourvu de stomate (Boke, 1952) en font un organe fonctionnellement négligeable. La photosynthèse est assumée par l'axe succulent de la plante, aux niveau des côtes, des cladodes, des tubercules et des mamilles.

Mail la feuille adopte une expression plus avantageuse chez les autres Cactaceae: les Peireskiodeae et les Opuntiodeae. Elle sera ici arbitrairement considérée comme l'organe caduc. Ainsi défini, le terme de feuille recouvre sans ambiguïté la richesse du polymorphisme rencontré, sans préjugé d'une homologie plus étroite.

Les Peireskiodeae sont dans leur ensemble, des mésophytes banales: leurs feuilles sont simples et à limbe développé. Ce limbe se rétrécit progressivement dans sa partie basale en guise de pétiole. L'axe de certaines espèces affirme une tendance à la succulence. Il arrive aussi que le "pétiole" s'épaississe tout contre la tige en une languette abaxiale (Rhodocactus grandiflorus (Haw.) Knuth, figure 1) mais rien de ceci n'est caractéristique. En phase végétative, seule l'aréole épineuse permet de classer ces plantes parmi les Cactaceae.

Figure 1: Rhodocactus grandiflorus. Les feuilles sont développées, la tige n'est pas succulente. A l'aisselle de la base épaissie du pétiole, se mettront en place les épines de l'aréole lorsque les feuilles seront plus âgées.

Morphologiquement, les petits rameaux et les feuilles cylindro-coniques du genre Maihuenia Phil. lui confère une situation aberrante dans ce groupe.

Entre les 2 types foliaires extrêmes, celui des Peireskia (Plum.) Mill. et celui des Cereus Mill., s'intercale toute une série de modèles intermédiaires représentés chez les Opuntioideae.

Le genre Peireskiopsis Br. et R. a des feuilles planes mais succulentes, et son axe n'est guère plus épais que celui des Peireskia. Quiabentia Br. et R., au contraire, se caractérise par un système caulinaire fort succulent. Ses feuilles encore bien développées sont de section presque semi-circulaire: leur face dorsale est approximativement plate, leur face ventrale bombée (figure 2).

Figure 2: Quiabentia chacoensis. Les feuilles et l'axe sont succulents.

De par leurs dimensions, leurs structures histologiques et leur relative persistance, ces organes conservent un rôle assimilateur considérable, même s'ils le partagent avec les tissus externes de la tige. Enfin, les Euopuntieae, qu'ils soient à tiges cylindriques (Cylindropuntiinae) ou à raquettes (Platyopuntiinae), possèdent des feuilles courtes de section circulaire ou ovoïde. Morphologiquement remarquables, ces dernières tombent précocement, dépourvues de nécessité physiologique puisque l'axe les remplace dans leurs fonctions vitales (figures 3 à 5). Notons au passage l'étrangeté botanique que constituent les Opuntia (Tournef.) Mill. à raquettes: leurs tiges sont à symétrie bilatérale, leurs feuilles à symétrie axiale.

Figure 3. Austrocylindropuntia subulata. Les feuilles cylindroconiques

atteignent une longueur supérieure au centimètre.

Figure 4. Austrocylindropuntia cylindrica. Morphologiquement analogue

à celle de la figure 3, les feuilles sont ici plus réduites.

Figure 5. Brasilopuntia brasiliensis (Willd.) Berg. Comme chez Opuntia ficus-indica,

les feuilles situées sur les "raquettes" (articles caulinaires aplatis) sont encore

cylindroconiques, mais leur anatomie diffère de celle des types précédents (figure 10).

Citons à nouveau l'exception du groupe Grusonia F. Reichb., qui à l’instar des Cereus, arbore de véritables côtes. Chez ce genre et, dans une moindre mesure, chez Marenopuntia Backbg., les saillies caulinaires qui supportent les feuilles et leurs aréoles, se superposent le long des orthostiques.

Cette extraordinaire diversité est constituée de formes si connexes qu'elles illustrent une série morphologique de transition. D'autre part, la succulence foliaire, caulinaire, la petitesse des feuilles, permettent à ces genres respectifs la colonisation de biotopes toujours plus secs. De toute évidence, chaque type foliaire mentionné représente une étape de l'adaptation progressive aux milieux xériques. Enfin, Peireskia (Plum.) Mill. , tant du point de vue reproductif que végétatif, est considéré comme primitif dans la famille.

Le type vraisemblablement originel et le sens probable de l'adaptation foliaire ainsi précisés, nous allons tenter d'en distinguer les étapes successives.

1- Passage de la nervation pennée Rhodocactus grandifolius (Haw.) Knuth à la nervation pseudo-palmée Peireskia pititache Karw. (Bailey, 1968) (figure 6).

2- Acquisition de la succulence foliaire. La nervation est désormais palmée et la vascularisation d'ordre I est constituée de 2 gros faisceaux distincts (Peireskiopsis Br. et R.) (figure 7).

Figures 6 et 7.

3- Amplification de la succulence foliaire (Quiabentia chacoensis Backbg.). Les faisceaux latéraux s'inscrivent sur un arc, les plus marginaux étant déplacés vers la face dorsale de la feuille (figure 8). Les stomates sont répartis de façon égale sur les 2 faces et leur densité (nombre d'unités au cm²) est faible. Chez Peireska, ils étaient essentiellement localisés sur la face dorsale et plus fréquents. La faible densité stomatique de Quiabentia est imputable aux grandes dimensions des cellules épidermiques.

4- Réduction foliaire (Austrocylindropuntia subulata (Mühlpfrdt) Backbg.) La feuille est raccourcie. Sa section transversale ovoïde montre que les vaisseaux vasculaires latéraux tendent à se rejoindre dans le secteur abaxial (dorsal).

Parallèlement, le parenchyme palissadique, ventral dans les types précédents, s'étend autour de l'organe sauf dans le sus-dit secteur (figure 9).

5- "Hypopeltation" des feuilles cylindriques (Platyopuntiinae). L'enroulement précédemment amorcé atteint son stade ultime. Les réseaux latéraux se rejoignent dans le secteur dorsal (Opuntia ficus-indica (L.) Mill., figure 10). Tous les faisceaux se situent sur une couche fermée et le parenchyme palissadique est périphérique. Les 2 faisceaux sont alors en contact.

Figures 8, 9 et 10.

6- Dégradation des structures foliaires. Les feuilles de certaines Platyopuntiinae: Opuntia basilaris Eng. et Big. (Freeman, 1970), ou les feuilles de certains stades végétatifs: par exemple les premières formées au début du développement d'une ramification, sont manifestement dégradées. Leur vascularisation peut être réduite à un faisceau et leur mésophylle n'est plus différencié.

Il est peut être possible d'atteindre, à partir de cette ultime étape, les "feuilles" de certaines Cereoideae. En tout cas, notre analyse met en évidence l'articulation suivante.

Les étapes 2 et 3 s'inscrivent dans le processus d'acquisition de la succulence. Le phénomène affecte d'abord la feuille, puis l'axe. Les changements physiologiques inhérents sont corrélatifs de l'apparition de caractères histologiques. Mais certaines particularités ne semblent directement adaptatives (par exemple, la déformation du réseau vasculaire) et annoncent les étapes suivantes. En outre, la forte succulence de Quiabentia  rend possible la détérioration, nécessairement ultérieure, de la feuille.

Les étapes 4, 5 et 6 illustrent les modalités de cette déchéance foliaire. Morphogéniquement, l'activité cellulaire localisée qui élabore le limbe plan des Peireskia de part et d'autre de la nervure centrale, s'étend à toute la périphérie de l'organe primordial, et y construit le parenchyme palissadique périphérique (figures 11 et 12). Le "méristème" circonscrit en 2 pôles latéraux, se désorganise en un "méristème" périphérique ("peripheral meristem" de Boke, 1944).

Figures 11 et 12.

L'adaptation xérophile des Cactaceae paraît donc emprunter 2 orientations successives:

1- L'acquisition de la succulence

2- La déchéance foliaire.

Notons que cette distinction est arbitraire et que les 2 processus se chevauchent, comme le montre Quiabentia avec ses feuilles à demi enroulées. Malgré sa simplicité, l'adaptation progressive de la feuille n'a qu'un lointain rapport avec la phylogénie de la famille. Les morphologies incohérentes de certains taxons (Maihuenia, Grusonia) en témoignent.

Si, dès lors, le feuille est remplacée par l'axe dans ses fonctions, elle l'est aussi parfois dans ses formes lorsque les "tubercules" d'un Obregonia Fric ou d'un Ariocarpus Scheidw. (Cereoideae très évoluées) en viennent à la mimer. Mais leur valeur morphologique est bien différente. Cette ressemblance trompeuse est une "convergence hétéroplastique".

Bibliographie

Backeberg (C.), 1966. Das Kakteenlexikon. G. Fischer Verlag. Stuttgart.

Bailey (I. W.), 1968 - Comparative anatomy of the leaf-bearing Cactaceae, XV11. Prelimary observations on the problem of transitions from broad to terete leaves. Journ. of the Arnold Arb., 49, 370-376.

Boke (N. H.),1944 - Histogenesis of the leaf and areole in Opuntia cylindrica. Amer. J. Bot., 31, 299-316.

Boke (N. H.), 1952 - Leaf and areole development in Coryphanta. Amer. J. Bot., 39, 134-145.

Freeman (T. P.), 1970 -. The developmental anatomy of Opuntia basilaris. II. Apical meristem, leaves, areoles, glochids.  Amer. J. Bot., 57, 616-622.

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Définitions des termes utilisés dans l'article ci-dessus

biotope: milieu de vie défini d'une communauté donnée. On emploie souvent le terme habitat pour les végétaux. Ce biotope est caractérisé par un ensemble de facteurs du milieu ambiant (géographiques, physiques, chimiques).

cladodes: tige très aplatie remplaçant les feuilles (ex. chez les Opuntia).

convergence hétéroplastique: ressemblance morphologique, anatomique, physiologique ou chimique entre des espèces appartenant à des familles distantes mais soumises à des contraintes identiques. On parle de convergence hétéroplastique quand il s'agit de ressemblance entre des éléments de nature différente.

côtes: organe en forme de crête longitudinale, obtus sur la tranche (ex. chez les Notocactus).

faisceau: regroupement longitudinal de fibres ou de vaisseaux.

limbe: partie plane et peu épaisse d'un organe (feuille, pétale,...)

mamilles: protubérance en forme de mamelon sur la tige de certaines Cactaceae (ex Mamillaria)

mésophylle: zone interne du limbe de la feuille, comprise entre les couches épidermiques. Il est constitué de 2 parenchymes particuliers: à la surface supérieure du côté de la lumière, le parenchyme palissadique, reconnaissable à ces cellules allongées fortement compactées et contenant de nombreux chloroplastes; du côté inférieur, le parenchyme lacuneux qui présente des espaces intercellulaires en relation avec les stomates, ce qui permet la circulation et l'échange des gaz.

mésophyte: plante ne tolérant ni sécheresse extrême, ni une humidité excessive.

nervation: disposition des nervures d'une feuille.

orthostique: se dit d'une droite génératrice du cylindre auquel on peut assimiler une tige.

parenchyme palissadique: tissu à grandes cellules photosynthétiques du limbe des feuilles à paroi fine et pouvant se diviser à maturité.

pétiole: partie étroite de la feuille unissant le limbe à la tige.

photosynthèse: synthèse de glycosides (glucides) par les végétaux chlorophylliens à partir du CO₂, de l'eau (H₂O) et de la lumière.

phylogénie: étapes de l'évolution d'une lignée.

stomate: pore de l'épiderme servant aux échanges gazeux.

succulence, succulent: se dit d'un organe charnu ou juteux contenant des réserves d'eau.

taxon: unité systématique de classification.

tubercules: protubérances coniques ou cylindriques (ex. chez les Austrocylindropuntia).

vascularisation: ensemble des faisceaux vasculaires.

xérique: se dit d'une zone ou d'un climat sec.

Références

- La Botanique de A à Z. Abderrazak Marouf, Joël Reynaud. Dunod, Paris 2007.

- Dictionnaire illustré de botanique. Alain Jouy. Editions Eugène Ulmer, Paris, 2010.

- Petit guide illustré de botanique. Corinne Décarpentrie. Les Editions Ulmer, Paris, 2021.

Référence:  l'article ci-dessous intitulé:

"Un métabolisme caractéristique des plantes succulentes des régions arides : CAM"

de C. Bulard a été publié dans la revue Succulentes N°1-1985, p 16.

C. Bulard, Laboratoire de Physiologie végétale, Nice.

Remarque: les termes en gras et orange sont définis et expliqués à la fin de l'article.

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                       En termes d'échanges gazeux, la photosynthèse (1) correspond toujours à une absorption de CO₂ et un dégagement d'O₂. S'agissant du métabolisme photosynthétique des différences importantes se font jour selon les espèces, ce qui conduit à les subdiviser en 3 groupes:

- les espèces de "type C3" (2) chez lesquelles le premier produit résultant de la fixation de CO₂ est un composé en C3, la synthèse se faisant selon le cycle de Calvin (3).

- Les 2 autres catégories, espèces de "type C4"(4) et plantes "C.A.M."(5) (Crassulacean Acid Metabolism), chez lesquelles la formation d'acides dicarboxyliques en C4 précède celle des composés en C3. Dans le premier cas, la fixation du CO₂ et son incorporation ultérieure dans les hydrates de carbone sont séparées dans l'espace (cellules différentes); dans le second cas, ces 2 processus sont séparés dans le temps (mêmes cellules, mais phase nocturne et phase diurne).

C.A.M. se rencontre chez la plupart des plantes succulentes appartenant aux familles des Cactacées, Crassulacées, Aizoacées, Euphorbiacées, Liliacées, etc. Il est étroitement lié aux conditions de l'habitat en régions arides et considéré comme un mécanisme adaptatif assurant la survie des plantes dans des conditions climatiques difficiles.

La fermeture des stomates (6) pendant la période diurne, caractéristique des plantes C.A.M. permet de minimiser les pertes en eau par transpiration. Les échanges gazeux avec l'extérieur ne s'effectuent plus que la nuit, c'est à dire aux heures les plus fraîches. Le CO₂ est donc absorbé en période nocturne, contrairement à ce qui se passe dans les autres processus photosynthétiques. Ceci implique une mise en réserve transitoire du CO₂ jusqu'à son utilisation en période diurne. Pour cela le CO₂ absorbé est fixé sur un acide en C3, l'acide phospho-énol pyruvique. Les acides dicarboxyliques en C4 qui en résultent, principalement l'acide malique (7), s'accumulent au niveau de la vacuole (8). Le pH (9) vacuolaire s'abaisse. Pendant la période diurne qui suit, l'acide malique est libéré dans le cytoplasme puis décarboxylé. Le pH vacuolaire augmente. La fixation du CO2 libéré s'effectue dans les chloroplastes (10) à la lumière sous l'effet du déroulement du cycle de Calvin. Les sucres sont donc synthétisés pendant le jour sous l'influence des mêmes enzymes que pour les plantes en C3.

On a pu constater chez certaines espèces des modifications du comportement en fonction des conditions de l'environnement. Certaines plantes C.A.M., soumises à un stress hydrique, réagissent en maintenant leurs stomates fermés aussi bien la nuit que le jour. Les plantes sont ainsi protégées de la dessication. La photosynthèse s’effectue tout de même, le CO₂ endogène étant recyclé par la voie C.A.M. Lorsque d'importantes quantité d'eau sont mises à la disposition des plantes C.A.M., leur métabolisme est également modifié. Elles se comportent alors comme des espèces en C3 typiques. Les stomates ne sont plus fermés pendant la période diurne. Le retour à des conditions xériques peut induire à nouveau un comportement C.A.M. typique.

Indépendamment de leurs caractéristiques physiologiques propres, les plantes C.A.M. possèdent donc des capacités d'adaptation assez surprenantes, en relation avec une certaine souplesse de leur propriétés physiologiques et métaboliques.

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Définitions des termes utilisés dans l'article ci-dessus

(1) Photosynthèse: voie métabolique par laquelle les plantes vertes et les Protistes chlorophylliens (algues vertes unicellulaires) et les Cyanophytes (algues bleues), grâce à leurs pigments chlorophylliens, convertissent le CO₂ (de l'air ou dissout dans l'eau) et l'eau en présence de lumière, en composés organiques nutritifs sous forme de glucides principalement avec dégagement d'O₂.

(2) Plante de type C3: plante où le premier produit stable de la photosynthèse  est une molécule à 3 atomes de carbone: l'acide 3-phospho-D-glycérique.

Formule de l'acide 3-phospho-D-glycérique (C₃H₇O₇P)

(3) Cycle de Calvin: ensemble de la voie métabolique localisée dans le stroma des chloroplastes et qui, lors de la phase thermochimique de la photosynthèse, produit des glucides et libère de l'O₂ à partir du CO₂ et de l'H₂O.

(4) Plante de type C4: plante où le premier produit formé lors de la photosynthèse est une molécule à 4 atomes de carbone, l'oxaloacétate, par carboxylation d'une molécule à 3 atomes de carbone, le phosphoénol-pyruvate.

Formule de l'oxaloacétate (C₄H₂O₅^-2)

Formule du phosphoénol-pyruvate (C₃H₅O₆P)

(5) Plantes C.A.M. : espèces végétales adaptées aux climats chauds et secs (Crassulacées, Cactacées, Astéracées, Euphorbiacées crassulescentes). Ces plantes fixent de grandes quantités de CO₂ essentiellement pendant la nuit par la voie C4 avec accumulation de malate (ou d'isocitrate) et le ré-assimilent le jour par la voie C3. Le métabolisme C.A.M. est considéré comme une variante du type C4.

(6) Stomate: ouverture naturelle formée d'une paire de cellules réniformes de l'épiderme de la feuille ou de la tige, appelées cellules de garde, réunies du côté de leur concavité, laissant entre elles un ostiole, orifice à travers lequel peuvent se faire les échanges gazeux entre les tissus internes de la plante et l'extérieur. Chez la plupart des plantes, les stomates sont ouverts le jour, permettant l'entrée du CO₂, et fermés la nuit. Chez les plantes C.A.M., c'est l'inverse.

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(7) Acide malique: chez les plantes C.A.M., l'acide malique joue le rôle d'osmoticum en élevant la pression osmotique du suc cellulaire, permettant ainsi la résistance à la sécheresse. Chez ces plantes, le malate est stocké pendant la nuit dans les vacuoles pour être décarboxylé pendant le jour, alimentant le cycle de Calvin alors que les stomates sont fermés.

Formule de l'acide malique (C₄H₆O₅)

(8) Vacuole: formation intracellulaire délimitée par une membrane simple, le tonoplaste, et remplit d'un liquide contenant de nombreux composés organiques et minéraux.

(9) pH: abréviation du potentiel d'hydrogène (échelle de 0 à 7). C'est une mesure de l'acidité ou la basicité d'une solution. Le pH inférieur à 7 est acide, le pH supérieur à 7 est basique.

(10) Chloroplaste: organite cytoplasmique des cellules végétales réalisant la photosynthèse. Il renferme un pigment vert, la chlorophylle.

Références

- La Botanique de A à Z. Abderrazak Marouf, Joël Reynaud. Dunod, Paris 2007.

- https://pubchem.ncbi.nlm.nih.gov/

Référence: l'article ci-dessous :

"Introduction à l'anatomie des cactées, 2ème partie: les méristèmes apicaux"

de James D. Mauseth, est parue dans la revue Succulentes N°2-1985, p 11-16. Photos J. Mauseth.

James D. Mauseth. Department of Botany, University of Texas, Austin, Texas 78712 , USA.

Article original publié dans "Cactus and Succulent Journal" (US), vol. 55 n°1-1983 p.18-21 + p.42. Traduction Jean-Marie Solichon, Monaco.

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                         La croissance est le résultat de 2 processus: l’organisation des tissus et leur développement. Les tissus sont formés à l'apex de la pousse ainsi, à mesure qu'ils se développent, la pousse s'allonge et s'élargit. Nous n'accordons pas d'habitude une grande importance à la taille d'une plante ou d'un tissu, et beaucoup de gens parlent négligemment d'un petit Carnegiea au lieu d'un Ferocactus de la même taille; la forme est beaucoup plus parlante pour nous et montre que le petit Saguaro appartient à la famille des géants de l'Arizona; il a seulement besoin de grandir un peu. La détermination de la forme est particulièrement importante, elle s'organise très tôt, en même temps que les tissus se forment. Ceci intervient à l'apex de la plante, dans une région appelée le méristème apical de la pousse (le méristème est un groupe de cellules qui subissent une division cellulaire). C'est une zone composée d'un petit groupe de cellules qui se divisent pour donner de nouvelles cellules au corps de la plante et qui, simultanément, s'organisent en un assemblage idoine pour constituer les feuilles, les nœuds, les entrenœuds, les bougeons axillaires et tout le reste. Après que les cellules se soient ainsi correctement disposées, elles peuvent se développer jusqu'à leur taille adulte finale, essentiellement en se remplissant d'eau.

Le méristème apical est évidemment important, aussi la plante le protège avec soin. Les aréoles commencent à se développer tôt sur les côtes et les tubercules, émettant souvent les épines depuis la cuvette centrale située au sommet de la pousse. Un examen des cactées épineuses telles Echinocactus, Ferocactus et Austrocephalocereus montrera que la pointe extrême de la plante est excessivement bien protégée (figure 1).

Fig. 1. Epines et poils protègent l'apex de Thelocactus rinconensis des animaux grands et petits, de même que des champignons, de la dessication et du soleil brûlant.

En plus de cela, beaucoup de plantes protègent le méristème apical des insectes ou de la sécheresse de l'air en comblant la cuvette par une pilosité (exemple des Echinocactus). Une ultime défense est constituée par la cuvette elle-même: un méristème réellement "apical" serait la partie la plus haute de l'axe, et il l'est chez la plupart des végétaux. Chez les cactées, les tissus entourant le méristème poussent un petit peu plus vite que ceux situés juste au-dessous de lui, de telle manière que le méristème se trouve dans une dépression (figure 2) et que les accidents au niveau du sommet de la plante (gel, broutage), s'ils ne sont pas trop importants, puissent épargner le méristème lui-même. Ceci dit, il y a pourtant quelques plantes chez lesquelles on peut voir une petite partie du méristème apical: les Frailea sains, de croissance rapide, ont des épines minuscules, pas de poils apicaux et les plantes sont si petites que la cuvette est trop peu profonde pour cacher effectivement le méristème. Les méristèmes sont extrêmement réduits, de l'ordre de 200-400 µ.

Fig. 2. Le méristème apical de ce Mammillaria matudae est trop petit pour être visible avec ce grossissement. Il est localisé dans la dépression indiquée par la flèche.

Le méristème est un minuscule hémisphère brillant situé au centre de la dépression (figures 2,3,4,5). Les cellules du méristème se divisent en deux, produisant deux cellules "filles" à la place de la cellule "mère" qui n'existe plus. Les 2 cellules filles grandiront jusqu'à la taille de la cellule mère et commenceront à se diviser elles-mêmes, chacune donnant 2 cellules filles supplémentaires.

Fig. 3. Méristème apical de Solisia pectinata avec les primordia des feuilles (LP) et des tubercules (T) naissants. Les cellules au centre de la coupe sont alignées en rangées verticales.

S'il ne se passait que cela, la plante se retrouverait avec un très grands méristème, mais sans cellule pour son corps. La réalité, c'est que, en moyenne, une seule des 2 cellules filles reste méristèmatique, l'autre devenant une cellule de la tige. Le méristème peut produire continuellement de nouvelles cellules pour la tige sans s'épuiser; seules les cellules "en trop" sont cédées. Naturellement, les cellules méristèmatiques doivent être séparées, d'une certaine manière des cellules vieillissantes de la tige, un mélange des 2 ne se développerait pas normalement. Cette séparation est réalisée par la limite inférieure de la zone méristèmatique (figure 4): lorsque les cellules sont produites et que la masse méristèmatique tend à grossir, les cellules du bas traversent cette frontière et commencent à évoluer, perdant leur nature méristèmatique. Lors de la division cellulaire suivante, le méristème tendra à nouveau à grossir, d'autres cellules seront poussées à travers la frontière inférieure et le méristème se présentera comme si rien ne s'était passé. Le corps de la plante est devenu plus grand mais pas le méristème, même si la croissance se produit dans ce dernier Les plantes peuvent être remarquablement retorses.

Fig. 4. Diagramme d'un méristème apical. Il est important d'essayer de se le représenter en 3 dimensions.Lorsque le méristème produit de nouvelles cellules, les "supplémentaires" sont poussées à travers la limite inférieure, devenant ainsi des cellule de la tige. CMC: Zone axiale. PR: Primordia des feuilles. PRM: Méristème médullaire. PZ: Zone latérale. T: Tunica.

Des cellules quittent aussi le méristème par un autre moyen. La méthode précédente forme des cellules pour l'élongation de l'axe, lequel constitue la plus grosse partie de la plante chez les cactées. Mais tous les végétaux à fleurs, y compris toutes les cactées, possèdent des feuilles. Les cellules initiant les feuilles sont également produites par le méristème apical (figures 3,4,5). Imaginez le méristème comme un ballon de basket débarrassé  de sa moitié inférieure et la moitié supérieure reposant sur un cylindre. A l'angle inférieur de la demi-sphère plusieurs cellules sur une même surface commencent à croître plus rapidement que les autres et ainsi à faire saillie vers l'extérieur et vers le haut (figures 3,4,5).

Fig. 5. Comparez la taille de cet apex de Rhipsalis houlletiana avec celui de Solisia de la figure 3. Chez Rhipsalis, l'apex est plus petit et les primordia des feuilles (3 visibles ici) sont plus gros. Des apex aussi gros que ceux des Solisia sont gigantesques et ne se retrouvent que chez les cactées et les Cycadacées; la plupart des autres plantes ont des apex d'une taille avoisinant celle des Rhipsalis.

Cette masse est appelée primordium de la feuille, et elle se développera en une feuille. Chez les Pereskia et les Opuntia, ce primordium aura besoin d'une croissance très importante pour produire une feuille complète. Chez beaucoup de cactées qui semblent ne pas posséder de feuilles, les primordia des feuilles cessent de croître alors que la feuille est encore microscopique (environ la taille de la plus grosse de la figure 3); l'extension future de la tige, des côtes ou des tubercules étirera la feuille au point qu'elle sera complètement méconnaissable. Après qu'un primordium ait été produit, un second se forme à environ un tiers de la circonférence de méristème apical (figures 6,7).

Fig. 6. Coupe transversale juste au-dessus de l'apex d'un bouton de fleur d'Opuntia schottii, montrant l'arrangement en spirale des primordia de feuilles et de pétales. Les chiffres indiquent l'âge relatif des primordia, 1 (trop petit pour être noté) étant le plus jeune et 34 le plus vieux.

Fig. 7. Cette plante de Strombocactus disciformis montre que les tubercules suivent le modèle des primordia des feuilles, et sont donc arrangés en spirale exactement comme sur la figure 6, ci-dessus.

Dès qu'il commence à se développer en une feuille, un autre primordium se forme au tiers du périmètre de méristème, puis un autre. Avec la production de ce quatrième primordium, nous revenons au niveau du premier. Le quatrième se forme-t-il par dessus le premier ? Non, car pendant ce temps le méristème a produit du tissu caulinaire et a donc poussé en hauteur, s'éloignant du du premier primordium et le laissant en arrière sur l'axe. Au moment où le quatrième primordium va se former, le premier se trouve séparé du méristème, de telle sorte que le quatrième primordium se forme bien au-dessus du premier; de la même manière que le cinquième primordium se trouve au-dessus de l'emplacement du second, etc. Est-ce que les nouveaux primordia se placent exactement à la verticale de ceux existants, ou bien légèrement de côté ? Cela est très variable. Si les primordia apparaissent exactement au tiers de la circonférence par rapport aux précédents, ils forment 3 rangées parfaites sur la tige. Chez les Hylocereus, 3 rangées très sensibles; les feuilles ne sont pas visibles mais leur emplacement est marqué par leurs bourgeons axillaires, les aréoles. Considérons les céréanées colonnaires à plusieurs côtes. Cela semble résulter de la possession de très gros méristèmes apicaux avec suffisamment de place à leur base pour produire beaucoup de primordia. Une simple "spirale" de primordia tournant d'un tiers à chaque fois, ne va pas de pair avec la croissance de l'apex. Il y a de la place pour 2 ou 3 spirales fonctionnant toutes ensemble pour donner s6 ou 9 côtes, etc. Chez quelques cactées, les primordia ne se placent pas exactement au tiers de la circonférence, de telle sorte que l'alignement n'est pas si évident. Il peut encore en résulter des côtes, mais ces plantes présentent souvent des mamilles à la place des côtes (Mammillaria, Strombocactus, Obregonia). Les mamilles sont ordonnées en rangées, mais les rangées montent en spirale autour de la tige, plutôt que verticalement. Une telle disposition résulte de ce que chaque primordium est localisé au-dessus et légèrement à côté du primordium préexistant, le suivant dans la rangée étant, de même, au-dessus et légèrement à côté de lui.

Quand au méristème lui-même, il est évident que tant de contrôle et d'organisation ne peuvent être le fait d'une masse indéfinie de cellules; au contraire, elles sont elles-mêmes hautement organisées. La figure 4 est un diagramme d'un méristème apical coupé longitudinalement à partir du centre (section longitudinale médiane).

La zone noté "tunica" (figures 4,5,8) est une couche de cellules qui apparaissent nettement distinctes des autres cellules du méristème. Ces cellules sont spéciales, car elles ne sont  libres de se diviser dans toutes les directions comme le font beaucoup de cellules. Chaque fois qu'elles se divisent, la nouvelle paroi cellulaire se range perpendiculairement à la surface du méristème. Cette disposition entraine le fait que les 2 cellules filles sont alignées à l'intérieur de la couche de la tunica. Si les nouvelles cloisons cellulaires pouvaient se former parallèlement à la surface du méristème, les cellules filles seraient empilées rendant grumeleuse la tunica. Le mode de division cellulaire dans la tunica en la préservant d'une croissance en épaisseur, fait en sorte qu'elle croît toujours en un feuillet qui maintient couvert le reste du méristème. Comme la tunica forme la couche la plus externe du méristème, lorsque les cellules sont expulsées au travers de sa limite inférieure, elles forment la couche la plus externe de la plante elle-même: l'épiderme.

Fig. 8. Une vue à fort grossissement du méristème apical d'Opuntia polyacantha. Les rangées de cellules du méristème médullaire sont bien distinctes, et la zone axiale est mise en évidence par sa teinte plus claire.

En 1924, le botaniste A. Schmidt reconnaissait la distinction de la tunica et lui donnait son nom. Il pensait que le reste du méristème était inorganisé et il l'appela le "corpus". Il porte toujours ce nom, mais dans les années 1940, A. Foster découvrit que les corpus possédaient différentes régions appelées zones. Il existerait un grand nombre de types de zones et de possibilités de disposition, mais chez beaucoup de plantes à fleurs, et chez toutes les cactées étudiées, on rencontre un seul type de zonation lequel est montré sur les figures 3,4,8.

La zone marquée PRM (figure 4) pour "pitch-rib-meristem" (= méristème médullaire) est localisée au centre et donne naissance à la moelle. Le terme "rib" (= côte), fait référence au fait que les cellules du méristème médullaire (PRM) se présentent parfaitement alignées en rangées. Ces cellules peuvent se diviser dans toutes les directions, mais elles se divisent principalement de telle manière que la nouvelle cloison cellulaire se trouve perpendiculaire à l'axe longitudinal du corps de la plante; ainsi les 2 cellules filles reposent l'une sur l'autre en une rangée médullaire. Dans les méristèmes médullaires, une division latérale se produit de temps à autre, 2 cellules filles se plaçant côte à côte. Il en résulte un accroissement en largeur du méristème médullaire.

Autour du méristème médullaire, se trouve la zone latérale (PZ: "Peripheral Zone). Sur le diagramme (figure 4), la zone latérale apparaît comme 2 volumes séparés de chaque côté du méristème apical. La zone latérale du côté gauche se poursuit en arrière puis ressort sous la forme de la zone latérale droite, continuant hors du schéma de la figure 4, pour rejoindre à nouveau la zone latérale gauche, formant ainsi un anneau complet.. Observons la partie gauche de la zone latérale et penchons nous vers la droite: il y a une masse de cellules très semblables à celle du méristème médullaire, mais légèrement courbée. La plupart des cellules sont en rangées car elles se divisent principalement en superposant les cellules filles les unes sur les autres. Comme dans le méristème médullaire, des divisions latérales occasionnelles rendent la zone latérale plus large à la base qu'au sommet.

Concernant la courbure de la zone latérale, c'est le résultat de l’expansion du méristème médullaire. Comme il s'accroît en largeur vers la base, la zone latérale est repoussée vers l'extérieur, et comme celle-ci s'épaissit, la tunica est également poussée  vers l'extérieur. Lorsque des cellules "s'écoulent" par la base de la zone latérale, elles forment le cortex de la tige, partie souvent la plus volumineuse.

Le dernier constituant du méristème est la zone axiale (CMC: "Central Mother Cells", figure 4). Elle est complètement entourée par les autres zones et capable de se diviser dans toutes les directions. Quand des cellules se détachent de la base de la zone axiale, elles se partagent entre la tunica, le méristème médullaire et la zone latérale. Ainsi, ces 3 zones reçoivent constamment un apport de cellules de la zone axiale.

Référence: l'article ci-dessous

"Introduction à l'anatomie des cactées. Première partie"

de James D. Mauseth est parue dans la revue Succulentes N°1-1985, p 7-12. Photos J. Mauseth.

James D. Mauseth. Department of Botany, University of Texas, Austin, Texas , USA.

Article original publié dans "Cactus and Succulent Journal" (US), vol. 54 n°6-1982 p.263-266. Traduit par Jean-Marie Solichon et Dominique Burle, Jardin Exotique, Monaco.

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                    Nous nous émerveillons tous des formes de croissance exotiques et de la beauté exquise de nos plantes favorites, les cactées. Cependant, la taille imposante des Pachycereus, l'étalage éphémère des fleurs d'Epiphyllum, l'armure imposante fournie par les épines ne sont que quelques-uns des aspects les plus évidents parmi les nombreux que nous offrent les cactées inspirant l'émerveillement. A l'intérieur des plantes, à un niveau microscopique, les cactées sont même plus belles, plus diverses et nous fournissent plus de raisons de les considérer comme des sujets véritablement incroyables.

                      Un trait remarquable de l'anatomie des cactées est que l'excitante diversité des végétaux qui nous entourent et nous attirent, est le résultat d'un petit nombre de types de cellules et de tissus différents. Des milliers d'espèces distinctes résultent de la disposition de ces cellules selon différents schémas.

AXES

En théorie morphologique courante, les plantes à fleurs, telles que les cactées, sont composées de 3 organes: les axes, les racines et les feuilles. Chez les cactées, les axes sont certainement les plus évidents et les plus élaborés de ces 3 organes.

Quand on examine l'axe d'une plante comme Pereskia ou Pereskiopsis, d'une manière externe, sans dissection, l'axe caulinaire (tige) semble être composé uniquement de 2 sortes de régions: 1) les nœuds où les feuilles sont insérées et 2) les entrenœuds entre les nœuds (figure 1).

Fig. 1 - Axe de Pereskiopsis velutina. Les feuilles sont insérées sur l'axe au niveau des nœuds; chaque nœud possède aussi un bourgeon axillaire (l'aréole). Notez que les feuilles à l'apex sont plus petites que les autres feuilles. (Bourgeon axillaire: bourgeon naissant à la base de la feuille).

En plus de la feuille qui apparaît au nœud, il y a un bourgeon localisé à l'aisselle de la feuille. Chez les végétaux non cactacés, ce bourgeon axillaire reste habituellement dormant durant une ou plusieurs années, puis croît pour produire un rameau ou une fleur. Chez les cactées, ce bourgeon n'entre pas en dormance, mais commence immédiatement à se développer en un rameau extrêmement spécialisé, l'aréole. Il n'est pas immédiatement évident que l'aréole est un rameau: en fait les botanistes supputent sur sa nature depuis des années, mais on admet maintenant que les épines sont des feuilles hautement modifiées et l'axe caulinaire lui-même est si court qu'il est presque méconnaissable. Ainsi les cactées ont 2 types de feuilles très différentes: les feuilles "normales" comme chez Pereskia et les épines.

Chez les plantes des genres tels que Pereskia, Pereskiopsis et Quiabentia, cette disposition en nœuds et entrenœuds est facile à voir et à comprendre, mais chez beaucoup d'autres cactées, les feuilles de l'axe sont si réduites qu'elles sont presque (ou complètement) invisibles. Ceci ne signifie pas que les nœuds ne sont pas présents, parce que leur disposition est encore indiquée par les aréoles; c'est seulement que la feuille qui est présente sous l'aréole est trop petite pour être détectée facilement (figure 2).

Fig. 2. Cette feuille de Cephalocereus senilis, quoique microscopique, est pleinement développée.

Un autre problème peut être illustré en observant des Coryphantha, Mammillaria, Pelecyphora (figure 3) ou n'importe quelle cactée globulaire: virtuellement, toute la tige est couverte d'aréoles - le corps entier est constitué de nœuds, il n'y a pas d'espace entre eux pour les entrenœuds. Ceci n'est pas réservé seulement aux cactées. Pensez aux Aloe, Haworthia, à la laitue et au choux.

Fig. 3. Chez Pelecyphora et les groupes de plantes apparentés, le corps est entièrement couvert de nœuds; il n'y a aucun entrenœuds.

En observant la figure 1, on note qu'il y a un gradient de la taille des feuilles le long de la pousse: les feuilles inférieures sont plus grandes et plus achevées, les feuilles plus élevées sont plus petites et manifestement encore en croissance. Il est visible que de nouvelles feuilles sont encore en train de se former et de s'étendre. Si on observe une plante réelle au lieu de la figure 1, on peut voir qu'à l'apex véritable, les feuilles sont si petites qu'elles sont difficiles à voir. Si on observe la figure 4 ou des plantes en croissance d'Opuntia et de Nopalea, la situation est très différente. Toutes les feuilles d'Opuntia et de Nopalea ont la même taille et semblent être au même stade de développement. Un examen minutieux de l'apex (sommet de la tige) de l'axe ne révèle pas de feuilles plus jeunes. La raison de ceci est qu'il y a 2 modes différents de croissance chez les plantes.

Fig. 4. Un axe à croissance définie de Nopalea. Noter que toutes les feuilles sont présentes, celles à l'apex de l'axe sont aussi grandes que celles qui sont à la base. L'axe s'accroît en absorbant de l'eau, aucunes nouvelles feuilles ne seront formées.

1 - Croissance indéfinie

Le nombre de feuilles produites durant une période de croissance n'est pas défini par la plante elle-même mais par les conditions de l'environnement: si la saison est bonne, avec beaucoup d'humidité, une température appropriée et un sol riche, la plante poussera vigoureusement et de nombreuses feuilles seront produites. Dans une serre, certaines plantes peuvent être maintenues continuellement en croissance même pendant l'hiver. Cependant, si les conditions sont pauvres, la croissance l'est aussi, et peu ou aucune feuille ne seront produites. Chez les cactées colonnaires, les différences annuelles de croissance peuvent être vues. Habituellement elle diffère grandement d'année en année, reflétant les variations de l'environnement (figure 5).

Fig. 5. Les différences de croissance annuelle de ce Neodawsonia apicicephalium sont clairement visibles. Dans une serre en atmosphère contrôlée, des espèces telles que celles-ci peuvent être maintenue continuellement en croissance et les axes sont droits sans constrictions annuelles.

2 - Croissance définie

Le nombre de feuilles produites par période est souvent soigneusement contrôlé par les plantes à croissance définie: les conditions de l'environnement ont peu d'effet. Dans le cas de quelques Opuntia cultivées à l'extérieur, les raquettes d'une plante seront de taille similaire et toutes auront un nombre d'aréoles semblable. Quand les jeunes raquettes sont juste en train de se développer au printemps, toutes les feuilles ont déjà été formées et malgré qu'il soit très tôt dans la saison de croissance, la formation de feuilles et de tissus est arrêtée. Avec beaucoup d'effort, de l'eau et des fertilisants, on pourrait amener la plante à continuer de croître en produisant une nouvelle raquette mais cela n'induira vraiment seulement qu'à produire une ramification; l'axe principal ne poussera pas en regard de ce qui lui est fait. Un message génétique dans la plante elle-même prédétermine la somme de croissance que n'importe quel axe effectuera (les humains ont aussi une croissance déterminée en ce qui concerne la taille: nous nous arrêtons de grandir lorsque nous atteignons 1,70 m à 1,80 m: aucune quantité de nourriture, de vitamines ou des extensions ne nous ferons grandir jusqu'à 3 m de haut; malheureusement, notre capacité de croissance en largeur est indéterminée.

Le contrôle génétique de la croissance de l'axe est exprimée chez une variété de Rhipsalis vraiment étonnante. Rhipsalis mesembryanthemoides (figure 6) a de longs axes de 10-20 cm (ils sont définis) et il y a de courtes structures de 1 cm de long chacune, sur toute leur longueur, qui ressemblent au premier coup d’œil à des feuilles en forme de saucisse. Mais ces "feuilles" ont des taches qui sont en fait de minuscules aréoles, ainsi les "feuilles" sont des axes très courts, définis, qui subissent une somme de croissance limitée et soigneusement contrôlée. Rhipsalis capilliformis est tout aussi étonnant: au lieu de 2 types d'axes définis, il y en a toute une série. A partir de la base de la plante, de très longs axes (jusqu'à 50-100 cm) grandissent, mais bien que la plante soit encore saine, ces axes s'arrêtent de croitre et commencent à se ramifier profusément à partir de l'apex. Ce "verticille" (ensemble de pousses rangées en cercle autour d'un axe et s'y insérant à une même hauteur) de nouvelles ramifications s'accroît, puis cesse alors que la plante est encore vigoureuse. Elles n'atteignent jamais la même longueur que les premières ramifications, et s'arrêtent de croître alors qu'elles sont beaucoup plus courtes. Des apex de ces ramifications, de nouveaux groupes de ramifications surgissent, grandissent, puis s'arrêtent de grandir, alors qu'elles sont de même plus courtes que la seconde série, beaucoup plus courtes que la première. Ceci peut être répété avec davantage de série de ramifications. Quand finalement les ultimes séries de minuscules ramifications ont été produites, le processus entier commence: un axe très long, tout neuf, est produit à la base de la plante. A nouveau, ceci est programmé à l'intérieur de la plante; un fertilisant supplémentaire ou de l'eau ne supprimera pas et n'entrainera pas l'accroissement indéfini de la première série de ramifications. Au lieu de cela, il y aura davantage de longues ramifications, avec leurs ramifications plus courtes, etc.

Fig. 6. Il y a 3 types d'axes visibles sur ce Rhipsalis mesembryanthemoides. 1) 2 grands axes définis (celui qui est au premier plan continue à s'accroître), 2) de nombreux axes courts, définis (achevés sur le grand axe à l'arrière plan; à peine visible sur le grand axe au premier plan) et 3) les aréoles sur les axes courts. Les fleurs, si elles avaient été présentent, auraient constitué une 4ème type d'axe.

Pensez à cette croissance localisée à l'apex chez les plantes; nous les humains, nous grandissons par une croissance diffuse - toutes les parties de notre corps poussent simultanément. A un âge donné, tout notre corps est soit immature et s'accroissant ou mature et ne grandissant plus; ceci est la raison de notre taille définie. Les plantes, cependant,  avec leur croissance apicale localisée, sont un mélange d'extrémités immatures s'accroissant, et de régions mûres présentes simultanément; elles n'auront pas à cesser de s'accroître pour devenir mûres sur le plan de la reproduction, comme les animaux le font. Même chez les plantes composées d'axes définis, la plante entière est indéfinie, parce que d'année en année, elle produit davantage d'axes.

Considérons ce qu'il arriverait à un Hylocereus s'il avait le type de croissance animale diffuse. Soit sa croissance nécessiterait qu'il ne soit pas enraciné sur toute sa longueur, soit son enracinement l'empêcherait de croître. En d'autres termes, cela ne serait pas un Hylocereus; la croissance apicale localisée est essentielle à son mode de vie.

La croissance apicale des cactées, qui pourrait au début passer complètement inaperçue, est en fait essentielle à leur propre nature; elle a des prolongements importants dans presque tous les aspects de la vie de la plante.